'•.-■■• ■'.-••'■'.•■-•..•. ehrbuch der i 1 ■ ■ a i ä aiikneüeii ttf&Saiä Robert FI artig. mg. \j'.y.\ mam ' ■ : - ! /.V ' I >. LEHRBUCH DER BAUMKRANKHEITEN. LEHRBUCH DER BAUMKRANKHEITEN VON D« ROBERT HARTIG, PROFESSOR AN DER UNIVERSITÄT MÜNCHEN. MIT 186 FIGUREN AUF 11 LITHOGRAPHIRTEN TAFELN UND 86 HOLZSCHNITTEN. LIBRARY NEW YORK BOTAiNICAJL ÜARDEN BERLIN. VERLAG VON JULIUS SPRINGER. 1882. Das Recht der Uebersetzung bleibt vorbehalten. Vorrede. LIBRARY YORK AL ÜARDSN ilis ist nunmehr ein Decennium verflossen, seit ich mich der Er- forschung der Krankheiten der Waldbäume zugewendet habe. Ueberblicke ich das, was mir vergönnt war, mit meinen geringen Kräften zur Förde- rung der wissenschaftlichen Erkenntniss dieser Erscheinungen beizutragen, so glaube ich, dass es aucli einem weiteren Leserkreise nicht unin- teressant sein dürfte, in der Kürze die wichtigsten Ergebnisse dieser Untersuchungen kennen zu lernen. Die erste Veröffentlichung der Arbeiten musste in einer, allen wissenschaftlichen Anforderungen ent- sprechenden Ausführlichkeit erfolgen. Daraus erklärt es sich, dass die Resultate derselben noch nicht zum Gemeingut der Forstwirthe geworden sind. Ich glaube nicht zu irren, wenn ich annehme, dass der Wunsch, dieselben kennen zu lernen, ein allgemein verbreiteter sei. Wollen wir bei dem mit Verwaltungsgeschäften reichlich belasteten Forstwirthe Interesse und Verständniss für eine wissenschaftliche Disciplin erwecken, so er- reichen wir dies sicherlich nicht dadurch, dass wir ihm dickleibige, viel- bändige Werke offeriren. Selbst der junge, noch ganz dem wissenschaft- lichen Studium sich widmende Forstmann wird seinen Enthusiasmus für das eine oder andere Wissensgebiet nicht nach dem Umfange der ihm dargebotenen Lehrbücher abstimmen. Die Zahl all der heterogenen Disciplinen, mit denen er sich während seiner Studienzeit vertraut machen muss, ist so gross, dass für den Lehrer die heilige Pflicht daraus erwächst, Haus zu halten mit der Zeit, mit der Lernkraft und — mit den Geld- mitteln seiner Zuhörer. Von diesem Gedanken und von der Ueberzeugung ausgehend, dass unter Beobachtung der strengsten Wissenschaftlichkeit es doch möglich sei, das Wissenswertheste aus einer Disciplin so zusammenzustellen, dass das volle Verständniss für dieselbe erreicht, das Interesse für selbständige Beobachtung und Forschung erweckt werde, habe ich in diesem Lehrbuche einen Ueberblick über unsere Kenntniss von den Erkrankungen der Bäume zu geben versucht. Vieles ist darin enthalten, was ich in meinen VI früheren Werken noch nicht veröffentlicht habe. Von den Ergebnissen anderer Forscher habe ich nur das in das Lehrbuch aufgenommen, was ich auf Grund eigener Untersuchungen und Beobachtungen zu vertreten im Stande bin und mich nur hier und da auf Mittheilung nicht selbst geprüfter Thatsachen eingelassen, wenn mir der Name des Autors volle Garantie für deren Richtigkeit darbot. Das Bestreben nach grösster Vollstän- digkeit verleitet gar zu leicht zur Aufnahme von oberflächlichen, bei näherer Prüfung sich als unrichtig ergebenden Angaben. Ich glaubte mehr Werth auf Zuverlässigkeit als auf Vollständigkeit legen zu sollen. Die Beigabe zahl- reicher Holzschnitte, insbesondere vieler Habitusbilder, wird gewiss allgemein willkommen geheissen werden. Es schien mir zweckmässig zu sein, aus meinen früher veröffentlichten Werken einige Tafeln diesem Lehrbuche beizufügen, um aus jeder grösseren Pilzgruppe einen oder einige Re- präsentanten eingehender beschreiben und durch mikroskopische Bilder erläutern zu können. Nur Tafel II und III wurden neu angefertigt. Von den Krankheiten der landwirtschaftlichen Culturpflanzen wurden nur die bedeutsamsten kurz erwähnt im Interesse derjenigen meiner Leser, die in Ermangelung der einschlägigen Literatur doch den Wunsch haben, das Wichtigere daraus zu erfahren. Möchte durch dieses Lehrbuch das Interesse und Verständniss für die Krankheitserscheinungen der Bäume, insbesondere der Waldbäume gefördert und allgemein verbreitet werden; möchte aber auch dadurch der Anstoss zu neuen Forschungen und zum weiteren Ausbau der in wissenschaftlicher und praktischer Richtung gleich interessanten Pflanzen- krankheitslehre gegeben werden. München, März 1882. R. Hartig. Inhaltsübersicht. Seite Einleitung. § 1. Entwicklung der Pflanzenkrankheitslehre 1 § 2. Begriff der Krankheit 3 § 3. Ursachen der Krankheiten, Krankheitsanlage 6 § 4. Verfahren bei Untersuchung der Krankheiten 11 I. Abschnitt. Beschädigungen durch Pflanzen. § 5. Phanerogame Gewächse 15 Lonicera Periclymenum , Triticum repens, Viscum album, Loranthus europaeus, Cuscuta, Orobanche, Lathraea. Kryptogame Gewächse 24 § 6. Epiphyte, unächte Parasiten. Thelephora laciniata. Lichenes. Aechte Parasiten, Pilze 26 § 7. Allgemeines über Bau und Leben der Pilze 26 Schizomyceten, Mycelium, Sporen, Conidien, Lebensbedingungen, parasitische und saprophytische Lebensweise, Verbreitung der Parasiten durch Mycel- int'ection, durch Sporen- und Conidieninfection, Angriffsweise, Wirkung der Pilze auf die Wirthspflanze, prophylaktische und therapeutische Maassregeln. § 8. Peronosporeen 41 Phytopthora, Peronospora, Cystopüs. § 9. Ustilagineen 47 § 10. Uredineae ' 49 Puccinia, Phragmidium, Gymnosporangium , Calyptospora , Melampsora, Coleosporiuua, Chrysomyxa, Aecidium, Caeonia. § 11. Hymenomycetes ?5 Exobasidium, Trametes, Polyporus, Hydnum, Thelephora, Stereum, Agaricus, Merulius. § 12. Pyrenomycetes 98 Erysiphe, Rosellinia, Nectria, Cercospora, Polystigma, Claviceps. § 13. Discomycetes 115 Exoascus, Peziza, Bhytisma, Hysterium. VHI Seite II. Abschn itt. Verwundungen. § 14. Heilung und Reproduktion im Allgemeinen 131 Wundholz, Bekleidung, Ueberwallung, Verharzung, Wundfäule, Behandlung der Wunde, Proventivknospen, Adventivknospen. § 15. Verwundungsarten 145 Schälen durch Rothwild, Mäuse, Holzrücken, Viehtritt, Menschenhand, Quetschwunden, Harznutzung, Ringwunde, Aestung, Trockenästung, Grün- ästung, Beschneiden der Heister, Fichtenzwillinge, Stammabhieb, Wurzel- beschädigungen, Stecklinge, Veredelung. HI. Abschnitt. Erkrankungen durch Einflüsse des Bodens. § 16. Wasser und Nährstoffgehalt 168 Gipfeldürre, Verscheinen, Zersprengen der Rinde. § 17. Ungenügenden Luftwechsel im Boden 171 Wurzelfäule, Uebererdung der Bäume, Tiefe Aussaat. § 18. Giftstoffe 175 Kochsalz, Abfallwasser, Leuchtgas. IV. Abschnitt. Erkrankungen durch atmosphärische Einflüsse. § 19. Wirkungen des Frostes 177 § 20. Rindenbrand, Sonnenrisse, vorzeitiger Blattabfall, Kiefernnadelschütte . . . 186 § 21. Mechanische Verletzungen 189 Hagelschlag, Schneedruck, Sturmbeschädigungen. § 22. Giftstoffe 190 Schweflige Säure. § 23. Blitzbeschädigungen 191 Register 194 Einleitung. § 1. Entwicklung der Pflanzenkrankheitslehre. Die Umwandlung der natürlichen Bewaldungsverhältnisse Deutschlands, die Begründung gleichartiger Bestände derselben Altersstufe und Holzart an Stelle der aus verschiedenartigen und verschiedenaltrigen Bäumen zusammen- gesetzten Plänter- und Mittelwaldungen, insbesondere die Verdrängung des Laubholzes durch reine Nadelholzbestände hat in unserem Jahrhundert und ganz besonders in den letzten Decennien Gefahren für den Wald herauf- beschworen, welche in solchem Umfange früher unbekannt waren. Besonders sind es die Feinde aus dem Thier- und Pflanzenreiche, die in unseren modernen Waldungen günstige Bedingungen zu massenhafter Entwicklung vorfinden, so dass die Klagen über zunehmende Wald Verwüstungen keineswegs unbegrün- det erscheinen. Bekannt waren schon den Forstwirthen des vorigen Jahrhun- derts sehr viele Feinde und Krankheiten der Bäume; es zeugt hierfür ein im Jahre 1795 erschienenes Werk 1 ) , welches wohl die erste Zusammenstellung der in der älteren Literatur zerstreuten Beobachtungen über Pflanzenkrank- heiten enthält. Wir können daraus entnehmen, dass eine grosse Zahl der erst in den letzten Jahren aufgeklärten Krankheiten, z. B. die Buchenkeim- lingskrankheit, der Kienzopf der Kiefer, die Rothfäule der Fichte u. s. w. vor 100 Jahren den Forstleuten wohl bekannt war, wenn auch die Erklärung der Ursachen selbstredend dem damaligen Standpunkte der botanischen Wissen- schaft entsprechend ausfallen musste. Vor etwa 50 Jahren wandte sich eine Anzahl tüchtiger Forscher, Saxesen, Th. Hartig, Ratzeburg seien hier nur genannt, dem Studium der Insecten zu. Das Leben der Forstinsecten , ihr Schaden oder Nutzen wurde bald das Lieb- lingsstudium vieler praktischer Forstwirthe und den gemeinsamen Bemühungen zahlreicher Kräfte gelang es, in wenig Decennien die Forstinsectenkunde zu 1) Schreger, Erfahrungsmässige Anweisung zur richtigen Kenntniss der Krankheiten der Wald- und Gartenbäume etc. Leipzig, 1795. 518 Seiten. Hartig, Lehrbuch der Baumkrankheiten. 1 2 Einleitimg. einer geachteten wissenschaftlichen Disciplin zu erlieben , die ein Gemeingut aller gebildeten Forstwirthe geworden ist. Anders stand es mit denjenigen Pflanzenkrankheiten, die sich nicht auf Thierbeschädigungen zurückführen Hessen. Ihre Erforschung blieb der jüngsten Zeit vorbehalten, denn erst, nachdem die botanische Wissenschaft mit ihrer Hauptwaffe, mit dem Mikroskop einen klareren Einblick gewonnen hatte in den normalen Bau und in die normalen Lebenserscheinungen der Pflanzen, nach- dem insbesondere das Studium der Pilze in den letzten Jahrzehnten durch eine Reihe der hervorragendsten Forscher gefördert war, konnte die Unter- suchung der krankhaften Erscheinungen des Pflanzenlebens mit Aussicht auf Erfolg in Angriff genommen werden. Zwar waren in den Jahren 1833 bis 1841 drei Lehrbücher der Pflanzen- krankheiten erschienen, nämlich von Fr. Unger 1 ), von Wiegmann 2 ) und von Meyen 3 ), welche Zeugniss dafür ablegen, dass die Fortschritte in der Er- kenntniss des Baus und Lebens der Pflanze bei den Versuchen, die krank- haften Erscheinungen des Pflanzenlebens zu erklären, nicht unbenutzt geblieben waren, die irrige Anschauung über das Wesen der Pilze, die völlige Unkennt- niss ihrer Entwicklungsgeschichte standen jedoch dem klaren Yerständniss der Krank hei tsprocesse hindernd im Wege. Bahnbrechend für die Erforschung der Pflanzen krankheiteu waren erst die Arbeiten von deBary 4 ) und Tulasne 5 ) und es beginnt hiermit eine neue Periode für die Erforschung der Pflanzen- krankheiten, indem man von nun an dem Leben und Wirken der parasitären Pilze die grösste Aufmerksamkeit zuwendete. Die bisherige Anschauung, demnach alle Pilzbildungen nur im Gefolge bereits vorhandener Kranheitspro- cesse oder gar als Symptome bereits eingetretenen Todes der bewohnten Pflan- zentheile auftreten , war als irrig erwiesen und . wendete sich nunmehr die Forschung in erster Linie den Krankheiten der landwirthschaftlichen und gärtnerischen Culturgewächse zu. Unter anderen war es vorzugsweise Jul. Kühn 6 ), der die Wissenschaft um eine Reihe der werth vollsten Untersuchungen 1) Fr. Unger, Die Exantheme der Pflanzen und einige mit diesen verwandte Krank- heiten der Gewächse. Wien 1833. 2) Wiegmann, Die Krankheiten und krankhaften Missbildungen der Gewächse. Braunschweig 1839. 3) Meyen, Pflanzenpathologie. Lehre von dem krankhaften Leben und Bilden der Pflanzen. Berlin 1841. 4) De Bary, Untersuchungen über die Brandpilze und die durch sie veranlassten Krankheiten der Pflanzen mit Kücksicht auf das Getreide und andere Nährpflanzen. Berlin 1853. 5) Tulasne Selecta fungorum carpologia. Paris 1861. 6) Julius Kühn, Die Krankheiten der Culturgewächse, ihre Ursachen und Ver- hütung. Berlin 1858. Einleitung. 3 bereicherte. Eine sicherere Basis gewann die weitere Forschung mit dem Erscheinen von de B a r y ' s ') Morphologie und Physiologie der Pilze. Bis dahin war die Aufmerksamkeit der Forscher fast allein den land- wirthschaftlichen Culturge wachsen zugewendet gewesen, und erklärt sich dies genügend aus dem Umstände , dass ja nur wenigen botanisch Gebildeten die Gelegenheit geboten war, auch im Walde zu forschen und den Krankheiten der Bäume ihre Aufmersamkeit zuzulenken. Es ist das unzweifelhafte Verdienst von M. Willkomm, nach dieser Richtung hin anregend gewirkt zu haben, wenn auch dessen Untersuchungen 2 ) in ihren Hauptbestandteilen heute nur mehr einen historischen Werth besitzen. Der Versuch Halliers, das zer- streute Material in einem Lehrbuche 3 ) zusammenzustellen, wurde sechs Jahre später mit glücklicherem Erfolge durch P. Sorauer 4 ) wiederholt. Dessen Handbuch ist ein verdienstvolles Sammelwerk, in welchem systematisch geordnet die in zahllosen Zeitschriften und Werken zerstreuten Arbeiten, wenn auch nicht immer mit der wünschenswerthen kritischen Sichtung zusammengestellt worden sind. Gleichzeitig mit diesem Handbuche erschien die erste Serie meiner Untersuchungen 5 ) über die Krankheiten der Waldbäume, welcher dann weitere Arbeiten 6 , 7 ) folgten. In jüngster Zeit ist auch ein neues Handbuch der Pflanzenkrankheiten von Frank 8 ) erschienen, in dem mit grossem Fleisse die in der Literatur zerstreuten Materialien gesammelt sind, dem aber derselbe Vor- wurf, welcher das Sorauer' sehe Handbuch trifft, nicht erspart werden kann. § 2. Begriff der Krankheit. Die oft aufgestellte Behauptung, dass es überhaupt keinen absolut gesun- den Organismus gebe, ist aus jener Definition abgeleitet, nach welcher Krank- heiten solche Lebensvorgänge sind, welche entweder die Ent- wicklung des Körpers hemmen und seine Zerstörung befördern oder das Individuum als in einer fehlerhaften Beziehung zu der Aussenwelt sich befindend darstellen. Lässt man diese Definition gelten, dann giebt es allerdings kaum einen gesunden Baum, denn wir müssen alsdann jedes Mindermass an Bodennahrung, an Licht, Wärme u. s. w. als Krankeitsursache bezeichnen. Jede Pflanze auf 1) De Bary, Morphologie und Physiologie der Pilze . . Leipzig 1866. 2) M. Willkomm, Die mikroskopischen Feinde des Waldes. Dresden 1866, 1868. 3) E. Hallier, Phytopathologie. Die Krankheiten der Culturgewächse. Leipzig 1868. 4) P. Sorauer, Handbuch der Pflanzenkrankheiten. Berlin 1874. 5) K. Hartig, Wichtige Krankheiten der Waldbäume. Berlin 1874. 6) Ders., Die Zersetzungserscheinungen des Holzes der Nadelholzbäume und der Eiche. Berlin 1878. 7) Ders., Untersuchungen aus dem forstbotanischen Institute zu München 1. Berlin 1880. 8) B. Frank. Die Krankheiten der Pflanzen. Breslau 1880. 1* 4 Einleitung. nahrungsarmern Boden zeigt unter übrigens gleichen Verhältnissen einen lang- sameren Wuchs, als solche auf kräftigerem Boden; der Mangel an aufnehm- baren Nährstoffen hemmt die Entwicklung des Körpers und müssen somit alle Pflanzen auf minderwerthigem Boden, ja strenggenommen alle Pflanzen als krank bezeichnet werden. Es stimmt damit auch der Sprachgebrauch überein, insofern man Pflanzen, die aus irgend welchem Grunde, z. B. in Folge von Verpflanzen nur sehr träge assimiliren und zuwachsen, „kränkelnde" nennt. Eine Definition des Krankheitsbegriffes, die uns dahin führt, jeden Organis- mus als krank zu bezeichnen, würde es unmöglich machen, die Pathologie als eine gesonderte Disciplin aus dem Gebiete der Physiologie abzuzweigen , und in der That wird von verschiedenen Seiten die Berechtigung einer gesonderten Behandlung der Pflanzenpathologie in Frage gestellt. Ich meine dagegen, dass schon aus rein praktischen Gründen eine solche Abzweigung wünschenswerth, ja nothwendig sei, mag man nun die Grenze für diese Disciplin enger oder weiter ziehen. Frank 1 ) giebt eine Definition, die ebenfalls eine Abgrenzung des Krank- heitszustandes gegenüber dem gesunden Zustande unmöglich macht. Er nennt Krankheit jede Abweichung von den normalen Zuständen der Species. Es ist hierbei lediglich an Stelle des Wortes „gesund" das Wort „normal" gesetzt, ohne letzteren Begriff zu erklären ; Sorauer endlich sagt 2 ): „Als eine Krankheit werden wir daher j ede Störung des Orga- nismus betrachten müssen, welche das Endziel seiner Arbeit, die Erfüllung seines Zweckes, benachtheiligt." Auch unter Zu- grundelegung dieser Definition kommen wir dahin, jede Pflanze als krank zu bezeichnen, denn selten nur dürfte ein Organismus in seiner Arbeit völlig un- gestört bleiben, sei es auch nur Mangel an Nährstoffen, an Wasser, Licht, Wärme u. s. w. der mindestens periodisch hemmend in die Lebensprocesse der Pflanze eingreift. Sorauer kommt in der consequenten Durchführung seiner Definition dahin, auch solche Vegetationserscheinungen, welche an sich als Zeichen besonderer Gesundheit aufgefasst werden müssten, desshalb zu den Krankheiten („relative Krankheiten") zu zählen, weil sie den Culturzwecken des Menschen nicht entsprechen, so z. B. das „in den Samen schiessen" der Runkelrüben, das Holzigwerden der Birnen u. s. w. Aus dem vorstehend Aus- geführten erhellt die Schwierigkeit, eine allseitig befriedigende Erklärung für den Inbegriff aller jener Zustände zu geben , die wir als krankhafte zu be- zeichnen pflegen. Nachdem einmal bei dem gegenwärtigen Stande der Wissen- schaft die Unmöglichkeit vorliegt, eine scharfe Grenze zwischen solchen Zu- 1) Handbuch der Pflanzenkrankkeiten. Seite 2. 2) Sorauer, Handbuch . . Seite 56. Einleitung. &• ständen und Erscheinungen, die wir als krankhafte oder als gesunde bezeichnen können, zu ziehen, verzichten wir üherhaupt darauf, eine Definition zu geben und kommt es nur darauf an, die Grenzen zu bezeichnen, die wir bei Be- trachtung der Leben sprocesse der Pflanzen in vorliegender Schrift einzuhalten gedenken. Ich ziehe diese Grenzen sehr enge, und will nur diejenigen Vor- gänge in's Auge fassen, durch welche die Pflanze oder ein noch so kleiner Theil derselben zu vorzeitigem Absterben veranlasst wird. Schreiten wir in der Erkenntniss der Ursachen der abnormen Lebens- erscheinungen in der Folgezeit weiter vor, dann wird es voraussichtlich noth- wendig werden, der Pflanzenkrankheitslehre weitere Grenzen zu ziehen , als ich das zur Zeit für rathsam erachte. Ich bin darauf gefasst, dass mir der Vorwurf gemacht werde, die sogenannten Missbildungen ausgeschlossen zu haben. Ich halte dies aber nicht für einen grossen Fehler. Die weit über- wiegende Mehrzahl der teratologischen Erscheinungen ist als ein Ausfluss der den Organismen innewohnenden Variabilität zu betrachten , die ja nicht als eine pathologische, sondern als eine mit der Fortentwicklang der organischen Welt innig zusammenhängende normale Erscheinung zu bezeichnen ist, deren in das jugendlichste Lebensstadium des Organismus fallende Ursachen genügend zu erklären, wohl nur in einzelnen Fällen in der Folge gelingen dürfte. Eine Abgrenzung zwischen Variation und Missbildung ist kaum möglich. Mancherlei Missbildungen werden allerdings im Laufe der Zeit auf pathologische Ursachen zurückgeführt werden können, dann ist aber immer noch Zeit genug, sie da einzureihen, wo sie nach ihren Entstehungsursachen hingehören. Nach einer andern Richtung hin erscheint die Abgrenzung ebenfalls schwierig , nämlich auf dem Gebiete der symbiotischenErscheinungen. Gewissermassen die vollkommenste Stufe der Symbiose l ) wird durch jene wunderbaren Doppelwesen vertreten, die noch vor einem Jahrzehnt als selbst- ständige Pflanzen betrachtet wurden, durch die Flechten. Wir wissen jetzt durch Schwendeneru. A , dass wir in diesen morphologisch so wohl charak- terisirten Pflanzen parasitische Pilze vor uns haben, welche mit gewissen Algenformen sich zu einem gemeinsamen Leben, zu einer Symbiose vereinigt haben, ohne diese zu tödten. Sie leben vielmehr friedfertig zusammen und die von den chlorophyllhaltigen Algen (Gonidien) durch Assimilation erzeugten Bildungsstoffe dienen den mit ihnen zusammenlebenden Pilzen als Nahrung. Es giebt kaum einen schlagenderen Beweis für die Irrigkeit der noch bei den meisten älteren Forstleuten anzutreffenden Anschauung, es könnten die Pilze nur auf todten Organismen vegetiren, wie diese wunderbaren Doppel- wesen, „Flechten" genannt. 1) De Bary, Die Erscheinung der Symbiose. Strassburg 1879. (3 Einleitung. Niemand wird nun die vorbeschriebene Form der Symbiose in das Gebiet der Krankheitslehre verweisen und wird dieselbe ja auch durch meine Defi- nition ausgeschlossen. Es giebt aber auch Symbiosen, bestehend im Zusammen- leben parasitärer Pilze mit verschiedenen höheren Pflanzen insbesondere auch Waldbäumen, bei denen eine Tödtung der Gewebe der Wirthspflanzen eben- falls nicht oder doch erst nach vielen Jahren stattfindet. Wir werden in der Folge eine ganze Anzahl von Pilzen kennen lernen, die eine lange Reihe von Jahren im Gewebe ihrer Wirthspflanze leben, ohne diese zu tödten oder selbst in manchen Fällen erkennbar zu verändern. Als solche Symbiosen führe ich an : die Calyptospora Goeppertiana im Stengel der Preisseibeeren, das Aecidium elatinum im Rindengewebe der Weisstannenhexenbesen und der damit zusammen- hängenden Stammanschwellungen, die Exoascusarten in den Hexenbesen u. s. w. In all den genannten Fällen würde aber doch die von mir aufgestellte Defini- tion noch anwendbar sein, denn gewisse Theile der von den Parasiten besetzten Pflanzengewebe erleiden einen vorzeitigen Tod, nämlich diejenigen, in denen die Sporenbildung alljährlich erfolgt. Die Wurzelwucherungen der Ellern, Leguminosen, durch Schinziaarten veranlasst, zeigen auch ein solches Absterben von Gewebstheilen nicht und bilden somit einen Uebergang zu jenen Flechten, bei denen man zweifelhaft sein kann , ob man sie noch zu den pathologischen Erscheinungen zählen will. § 3. Ursachen der Krankheiten. Ueberblicken wir das im Vorstehenden begrenzte Gebiet der Pflanzen- krankheiten, dann ergiebt sich nach den Ursachen derselben folgende Ein- theilung : 1) Erkrankungen durch phanerogame Pflanzen. 2) Erkrankungen durch cryptogame Pflanzen. 3) Verwundungen. 4) Erkrankungen durch Einflüsse des Bodens. 5) Erkrankungen durch atmosphärische Einflüsse. Was die Verwundungen der Pflanzen betrifft, so besitzen wir so treffliche Bearbeitungen der Insecten und ihrer Beschädigungen, dass die Darstellung des insectologischen Theils in einer Pflanzenpathologie mindestens überflüssig genannt werden muss. Die Forstwirthe insbesondere befinden sich im Besitze so ausgezeichneter Werke über Forstinsectenkunde 1 ), dass es eine nutzlose Vertheuerung der vorliegenden Schrift gewesen sein würde, wenn ich dieselbe hätte aufnehmen wollen. 1) Altum, Forstzoologie. III Bde.. Insecten. Aufl. 2. Berlin 1881. Iudeich-Batzeburg, Die Waldverderber und ihre Feinde. Aufl. 7. Berlin 1876. Katzeburg, Forstinsecten. Berlin 1837. Einleitung. 7 Die vorstehende Uebersicht enthält nur Krankheitsursachen, welche in äusserenFactoren begründet sind und dürfte hier vorweg die Frage zu stellen sein, ob die Erkrankung einer Pflanze lediglich auf äussere Einflüsse zurück- zuführen sei oder ob den Pflanzen bei bestimmten Krankheiten auch eine Krankheitsanlage innewohnen müsse, wenn jene äusseren Einflüsse wirk- sam werden sollen. Die Beantwortung dieser Frage spielt insbesondere für die Infectionskrankheiten eine hervorragende Rolle, indem von Gegnern der Pilzforschung die Behauptung aufgestellt wurde, gesunde, kräftig ernährte Pflanzen seien unangreifbar für die parasitären Pilze, es sei das Auftreten einer infectiösen Krankheit ein Beweis dafür, dass die Pflanzen bereits krank ge- wesen, insbesondere mangelhaft oder unpassend ernährt worden seien. Es gab eine Zeit, in der man die meisten Erkrankungen für Folgen ein- getretener Ernährungsstörungen ansah, die fast lediglich in chemischen Ein- flüssen des Bodens ihren Grund haben sollen. Nachdem das Irrige dieser An- schauung von allen Einsichtigen erkannt worden war, trat an deren Stelle die vorerwähnte Anschauung von der krankhaften Prädisposition, die in der Regel durch unpassende Ernährung, in einzelnen Fällen auch wohl durch ungünstige klimatische Verhältnisse, durch eine eingetretene Degeneration u. s. w. hervor- gerufen sei. Eine Prädisposition im obigen Sinne ist mir völlig unbekannt ge- blieben und verliert damit die Bodenkunde einen grossen Theil der Bedeutung, welche man ihr hier und da beigelegt hat. Die Bodenbeschaffenheit ist nur von Bedeutung, insofern von ihr die Quantität des Wuchses abhängig ist, für die Erklärung der Pflanzenkrankheiten spielt sie nur eine untergeordnete Rolle, wie aus dem betreffenden Abschnitte dieser Schrift näher zu ersehen ist. Von einer krankhaften Prädisposition in dem Sinne, wie diess in den weitaus meisten Fällen aufgefasst wird, kann bei den Pflanzen nicht gesprochen werden, dagegen giebt es Krankheitsanlagen, wenn solche in folgendem Sinne genommen werden. Krankheitsanlage oder Prädisposition ist jeder wenn auch nur vorübergehende Zustand im anatomischen Baue oder in den Lebensfunctionen eines Organismus, der an sich noch keinerlei Nachtheil für das Individuum in sich schliesst, ja in der Regel zu den völlig normalen, allen Pflanzen zeitenweise zukommenden Eigenschaften gehört, der aber, wenn noch ein zweiter äusserer Factor, der für sich allein ebenfalls ohne Nachtheil für die Pflanze ist, hinzukommt, zu einer Erkrankung führt. Krankheitsanlage ist desshalb noch nicht ein Krankheitskeim oder eine Krankheit, da sie für den Organismus der Pflanze an sich ganz gleich- gültig oder unter Umständen sogar sehr vortheilhaft sein kann. In vorstehend präcisirtem Sinne kann man die Krankheitsanlagen in vier Kategorien eintheilen g Einleitung. Als erste Gruppe kann man die Krankheitsanlagen zusammenfassen, welche durch naturliche Entwicklungszustände, welche jede Pflanze periodisch zeigt, bedingt werden. Jugendliches Alter, an sich gewiss keine Krankheit, kann die Pflanze oder einzelne Theile derselben für gewisse Infectionskrankheiten prädisponiren und zwar dadurch, dass Blätter und Triebe noch nicht mit einer derberen verkorkten Hautschicht bekleidet sind. Es zeigen somit die Pflanzen oftmals im Frühjahr bis Ende Mai eine Prädisposition für manche Krankheiten, die sich im Sommer völlig verliert. Hohes Lebensalter kann einen Baum für Angriffe mancher Parasiten prädisponiren, z. B. die Kiefer für die Erkrankung durch Trametes Pini. Die Sporen dieses Parasiten können nur an frischen Astwunden keimen und ihre Keimschläuche ins Innere senden. Bis zu einem Alter von etwa 40 - 50 Jahren besitzen die Kiefernäste aber lediglich Splintholz, aus welchem das Terpen- tinöl sofort nach einer Verwundung herausgedrängt wird und dann die Wund- fläche bedeckt resp. gegen Pilzangriffe schützt. Aeste älterer Bäume besitzen schon Kernholz und in diesem fehlt das flüssige Terpentinoel , da dies in die Substanz der wasserarmen Zellwandungen eingetreten ist. Die Wundfläche bleibt desshalb ohne Harzschicht und somit ohne Schutz gegen Pilzangriffe. Ueberhaupt ist das häufigere Kranksein älterer Bäume nicht etwa Folge einer „geschwächten Lebenskraft" u. dergl , sondern erklärt sich aus sol- chen Verhältnissen, wie ich sie durch ein Beispiel erläuterte, insbesondere aber aus dem Umstände, dass Baumverwundungen z. B. an einem fünf- hundertjährigen Baume nach der Wahrscheinlichkeitsrechnung fünfmal häufiger eingetreten sein werden, als an einem hundertjährigen, dass die Wahr- scheinlichkeit der Infection fünfmal grösser sein muss, dass in der Jugend kleine Schäden durch infectiöse Holzpilze oder durch Wundfäule u. s. w., die kaum bemerkt werden, mit dem Alter sich vergrössern. Die Jahreszeit und der dadurch bedingte Vegetationszustand der Pflanze kann eine Disposition für mancherlei Krankheiten hervorrufen. Das in völler Vegetationsthätigkeit befindliche Gewebe des Cambiums, Bast- und Rinden- gewebes scheint widerstandsfähiger zu sein gegen -die Wirkung und die Ver- breitung der Pilzmycelien, als dieselben Gewebe im Ruhezustande. Die meisten Rindenpilze verbreiten sich nur im Herbste bis Frühjahr weiter, ihr Wachs- thum wird im Sommer durch die Thätigkeit der Gewebe beeinträchtigt. Pilze, die im Rindengewebe nur dann vegetiren, wenn dieses bereits abgestorben ist, entwickeln sich in dem Holzkörper der kräftigsten Pflanzen mit grosser Ueppigkeit, da in ihm die Energie der chemischen Processe weit geringer ist. Im Winter vertragen die meisten unserer Bäume und Sträucher die Tem- Einleitung. C) peratur bis zu — 20°, sobald im Frühjahr die Vegetation begonnen, sind sie im höchsten Grade disponirt ; bei geringen Kältegraden zu erfrieren. Regenwetter macht die Pflanzen empfänglich für viele Pilzkrankheiten und zwar nicht etwa nur desshalb, weil dann die Sporen äusserlich besser keimen können, sondern weil die inneren Gewebe die Pflanzen ebenfalls wasserreicher sind und dadurch die Pilzentwicklung im Innern mehr fördern. Als zweite Gruppe von Krankheitsanlagen kann man alle solche Eigen- thümlichkeiten zusammenfassen, welche nur einzelnen Individuen oder Varietäten gleichsam angeboren sind. Früher oder später L a u b a u s b r u c h kann einzelne Individuen besonders disponirt für mancherlei Krankheiten erscheinen lassen. Früher Laubausbruch disponirt zum Erfrieren bei Spätfrösten. Recht oft erklärt die Zeit des Laub- ausbruches das Erkranken einzelner Individuen durch Pilze, während unmittel- bar benachbarte Individuen völlig gesund bleiben. Die Sporen mancher Para- siten werden nur zu einer bestimmten Jahreszeit reif und erhalten sich nur kurze Zeit keimfähig. Es werden von ihnen nur diejenigen Individuen ihrer Wirthspflanzenspecies befallen und inficirt werden, deren Blätter oder Triebe gerade zu dieser Zeit auch empfängnissfähig sind. Individuen, deren Blüthen zur Zeit der Sporenausstreuung noch gar nicht entwickelt oder aber bereits zu alt waren, bleiben von der Krankheit verschont. Dünnhäutigkeit einer Kartoffelsorte soll diese vorzugsweise empfäng- lich für Angriffe des Kartoffelfäulepilzes machen, während dickhäutige Sorten dem Eindringen der Sporenkeime grösseren Widerstand leisten. Buntblättrigkeit einer Pflanze disponirt dieselbe für die Erscheinungen des Frosttodes. Eine dritte Gruppe umfasst solche Krankheitsanlagen, welche durch äussere Einflüsse hervorgerufen werden, die mithin im Gegensatz zu den angeborenen, als erworbene bezeichnet werden können. Pflanzen , die im Schatten erwachsen sind , zeigen sich gegen die directe Sonnenwirkung empfindlich, so dass die Oberhautzellen der beschienenen Blätter getödtet werden und sich bräunen. In feuchter Umgebung erwachsene Pflan- zen oder Pflanzentheile sind im höchsten Grade empfindlich gegen trockene Luft, ihre Oberhaut ist in der feuchten Luft nicht in dem Maasse cuticularisirt, dass sie das Vertrocknen des Blattinnern verhüten kann. Glattrindige Bäume, im Schatten des geschlossenen Bestandes erwachsen bekommen den Rinden - brand, wenn sie z. B. bei Wegeanlagen u. s. w. plötzlich der directen Sonnen- wirkung exponirt werden, während Bäume derselben Art, wenn sie von Jugend auf im freieren Stande erwachsen sind , an dieser Krankheit nicht zu leiden haben. Die im Schatten entstandene Rinde besitzt anatomische Eigenthüm- lichkeiten, welche bewirken, dass sie bei intensiver Sonnenwirkung theils 10 Einleitung. in Folge directer Erhitzung, theils durch übergrosse Verdunstung getödtet wird. Die Entstehung des Rindenbrandes setzt also eine durch Beschattung erworbene Krankheitsanlage voraus. In München besitzen die meisten Coniferen eine Prädisposition für das Vertrocknen der Nadeln im Winter, sie ist erworben durch die Flachgründig- keit des Bodens, durch welche das tiefere Eindringen der Wurzeln unmöglich gemacht wird. Friert nun im Winter die obere Bodenschicht aus, so dass die Wasseraufnahme der Wurzeln aufhört und tritt klares, trockenes Wetter ein, dann vertrocknen die Nadeln, zumal die von der Sonne beschienenen. Zu den erworbenen Krankheitsanlagen gehören ferner die mannigfachen Verwundungen, durch welche das Eindringen mancher Infectionspilze, anderer- seits das Eintreten der Wundfäule erst ermöglicht wird. Recht oft sind wir geneigt, Krankheitsanlagen zu vermuthen, wo solche nicht vorhanden sind, wo vielmehr nur äussere Verhältnisse die Entstehung oder Verbreitung der Krankheiten besonders begünstigen, wie z. B. dichter Stand der Pflanzen, klimatische Einflüsse u. s. w. Die Aufzählung dieser Ver- hältnisse gehört zunächst nicht hierher. Blicken wir zurück auf die verschiedenartigen Krankheitsanlagen, so erhellt, dass von einer Vererblichkeit derselben nur bei der zweiten Gruppe, bei den angeborenen Anlagen die Rede sein kann. Fassen wir den Begriff der Krank- heit so eng, wie wir dies weiter oben gethan haben, dann ist eine Vererblich- keit der Krankheiten im Pflanzenreiche bisher noch nie beobachtet. Es würde von einer Vererblichkeit der Pflanzenkrankheiten erst dann gesprochen werden können, wenn wir jene Grenzen überspringen, wenn wir einerseits individuelle Trägwüchsigkeit , anderseits zahlreiche Erscheinungen der Variation und die damit in vielfachen Zusammenhang stehenden teratologischen Erscheinungen als Krankheiten auffassen. Bei einer solchen Erweiterung des Krankheitsbegriffes können und müssen wir auch im Pflanzenreich eine Vererblichkeit der Krank- heiten anerkennen, die sich aber auch nur auf die angeborenen Krankheiten beschränkt. Erworbene Krankheiten sind ebensowenig vererblich, wie erworbene Krank- heitsanlagen, durch schlechten Boden oder unpassendes Klima bedingte Krüppel- wüchsigkeit ist nicht vererblich, vielmehr können aus den Samen solcher Pflan- zen die schönwüchsigsten Bäume entstehen. Den besten Beweis hierfür finden wir in der Thatsache, dass erweislich ein grosser, vielleicht der grösste Theil der an die Kiefernsamenklenganstalten eingelieferte Zapfen gerade aus den schlechtwüchsigsten Beständen entnommen werden, ohne dass dies von ersichtlichem Nachtheil für die Nachkommenschaft geworden wäre. Auch in der Thierpathologie sind nur sehr vereinzelte Fälle bekannt, in denen erworbene Krankheiten resp. Anlagen dazu einen vererblichen Charakter Einleitung. ~[ \ angenommen haben, doch handelt es sich gerade bei diesen Fällen, z. B. bei der Epilepsie um Krankheiten, mit deren Aetiologie, d. h. mit deren Erkenntniss der Krankheitsursache wir noch sehr weit zurück sind. § 4. Verfahren bei Untersuchung der Krankheiten. Habe ich nun hiermit die hochwichtige Frage der Prädisposition und Vererblichkeit nach dem gegenwärtigen Stande unseres Wissens kurz zu be- antworten versucht, so knüpft sich daran am besten eine Betrachtung der Untersuchungsmethode, die wir einzuschlagen haben, wenn wir die Ursachen einer Erkrankung feststellen wollen. Wenngleich dieselbe in jedem Einzelfalle nach den Umständen verschieden sein muss, so gilt doch als erster Grundsatz , wenn möglich die ersten Anfangsstadien der Erkrankung zu untersuchen, da dann noch die beste Aussicht vorhanden ist, alle secun- dären Erscheinungen, die uns so leicht auf eine falsche Fährte locken, aus der Betrachtung ausschliessen zu können. Handelt es sich um Beschädigungen durch Thiere oder Pflanzen, so werden wir diese selbst oder doch deren Spuren im Anfangsstadium der Erkrankung am sichersten auffinden und erkennen. Es genügt alsdann bei Thier- resp. Insectenbeschädigungen in der Regel, dass wir den Feind bei der Arbeit ertappen, ihn und seine Lebensweise in der Natur zu beobachten suchen. Dieses einfache Verfahren genügt in der Regel bei pflanzlichen Parasiten nicht, und zwar desshalb nicht, weil aus der Gegenwart eines Pilzes im abgestor- benen Gewebe noch nicht der Schluss gezogen werden darf, dass derselbe das Absterben bewirkt habe. Wo wir allerdings Pilzmycelien im scheinbar völlig unveränderten lebenden Gewebe einer Pflanze vegetirend finden, da spricht sehr vieles für die Annahme, dass wir es mit einem Parasiten zu thun haben. Auch in letzterem Falle muss das Bestreben zunächst dahin gerichtet sein, durch geeignete In fectionsver suche die Krankheit, die wir zu er- forschen suchen , auf gewissermassen künstlichem Wege willkührlich an gesun- den Pflanzen hervorzurufen. Stehen uns Sporen oder Conidien des verdächtigen Pilzes zu Gebote, so haben wir diese nach vorgängiger Prüfung der Keimfähigkeit derselben zur Ausführung des Versuches zu verwenden. Fehlt es an keimfähigem Material, so ist, wenn möglich, durch künstliche Cultur im feuchten Räume das Reifen oder selbst die Entstehung von Fruchtträgern abzuwarten. Je nach dem Charakter der Krankheit erfolgt die Infection durch Ausstreuen auf die Blätter resp. in eine künstlich hergestellte Wunde der Wirthspflanze. Bei Rinden- krankheiten genügt ein feiner Schnitt mit der Spitze eines Scalpells, an der ein Tropfen Wasser mit darin suspendirten Sporen haftet, bei Erkrankungen \ 2 Einleitung. des Holzkörpers muss dieser verwundet werden und lässt man dann den sporenhaltigen Wassertropfen von der Holzwunde aufsaugen. Bei Erkrankungen des Rinden- oder Holzkörpers sind in der Regel Mycelinfectionen weit sicherer. Nachdem man aus einem erkrankten Baume ein Stückchen Rinde von der Stelle entnommen hat, wo das Mycel noch jung und kräftig ist, also von der Grenze des todten und lebenden Gewebes, setzt man dieses an die Stelle eines ebenso grossen und ebenso geformten der Rinde eines gesunden Baumes entnommenen Rindestückchens. Man kann dabei auch ganz ähnlich, wie beim Oculiren der Rosen verfahren. Doch ist es im Allgemeinen besser, wenn die Ränder des pilzhaltigen Rindenstückchens genau mit den Rändern des unmittelbar zuvor angefertigten Rindenausschnittes zu- sammenpassen. Man mag dann noch das vorzeitige Vertrocknen durch Bekleben mit Baumwachs oder ander weiten Verband zu verhindern suchen. Will man den Holzstamm durch Mycel inficiren, so entnimmt man mit Hilfe des Pressler'- schen Zuwachsbohrers, der für solche Zwecke ganz vortrefflich sich eignet, einen Bohrspan von der Grenze des gesunden und kranken Holzes, da nur hier das im Holze enthaltene Mycel noch so wuchskräftig zu sein pflegt, dass es über die Oberfläche des Spanes hinauswächst, fertige dann mit demselben Bohrer ein Loch in den gesunden Baum, ersetze den aus diesem herausge- zogenen Span durch den kranken und schliesse das Loch äusserlich durch Baumwachs. Handelt es sich endlich um unterirdisch vegetirende Parasiten, dann genügt es in der Regel, wenn man eine erkrankte Pflanze in die nächste Nähe gesunder Exemplare derselben Art pflanzt, wobei man etwa noch in der Weise nachhelfen kann, dass man eine Wurzel des erkrankten Individuums mit ersichtlich noch lebendem, wachsthumfähigem Mycel in unmittelbare Be- rührung mit einer Wurzel der zu inficirenden Pflanze bringt. Es wäre nun unrichtig, wenn man die Beantwortung der Frage, ob der fragliche Pilz wirklich Parasit sei oder nicht, von dem Gelingen eines oder weniger Infectionsversuche abhängig machen wollte. Man denke nur daran, von wie zahlreichen Factoren das Gelingen einer Saat oder Pflanzung bei unseren Waldbäumen abhängt, deren Lebensbedingungen uns doch einigermaassen bekannt sind. In der Regel wissen wir von den zu untersuchenden Pilzen aber fast noch nichts ; wir kennen nicht die äusseren Bedingungen der Keimung, wissen oft kaum, ob die Sporen schon reif, ob sie zu feucht oder zu trocken gebettet sind, ob ihnen genügender Sauerstoff zugeführt wird, ob die Jahres- zeit die richtige zur Aussaat war, da die Sporen ebenso verschiedene Zeiten der Ruhe nach dem Reifen gebrauchen, ehe sie keimen, wie die Samen unserer Waldbäume. Wenn es schon dem geübten Pilzforscher und Pathologen oft erst Einleitung. 13 nach zahllosen missglückten Versuchen gelingt, die Bedingungen kennen zu lernen, unter denen die Infection einer Pflanze vor sich geht, so wird es erklärlich werden, wie in der ungeschickten Hand eines Laien es geradezu als ein Zu- fall bezeichnet werden muss, wenn ihm einmal ein Infection s versuch glückt. Ist die Infection geglückt, dann handelt es sich nicht allein darum, den Verlauf der Krankheit durch die verschiedenen Stadien zu verfolgen, wobei selbstredend die Beobachtung der im Walde auftretenden Erkrankungen von grösster Bedeutung ist, sondern es ist noch zu erforschen, welche äusseren Einflüsse hemmend oder fördernd auf die Entwicklung der Krankheit einwirken. Dieser Theil der Untersuchung ist der schwierigste, er beansprucht vor allen Dingen eine sehr geschärfte Beobachtungsgabe, die Berücksichtigung der anscheinend unbedeutendsten Nebenumstände und vor allen Dingen einen mög- lichst häufigen Besuch des Waldes. Die Erforschung der Krankheiten unserer Waldbäume wird selten zum Ziel führen, wenn wir nicht sorgfältige und aus- gedehnte Beobachtungen und Untersuchungen im Walde selbst ausführen. Noch viel weniger Aussicht auf Erfolg hat allerdings die Beobachtung der Krankheiten im Walde, wenn sie nicht durch exacte wissenschaftliche Unter- suchungen geleitet und unterstüzt wird. Ergiebt die Untersuchung, dass weder Thiere noch pflanzliche Organismen die erste Ursache der Erkrankung sind, dann kann diese nur in Einflüssen der anorganischen Natur beruhen. Vermuthet man, dass ungünstige Eigen- schaften des Bodens die Krankheit veranlassten, dann wird womöglich an der Stelle, wo ein erkrankter Baum steht, nach Rodung desselben ein Boden- einschlag bis zu der Tiefe vorgenommen werden müssen, bis zu welcher die Wurzeln hinab gedrungen sind. Es ist dabei auf die Festigkeit und den Wassergehalt der Bodenschichten zu achten, insbesondere auf die grössere oder geringere Zugänglichkeit desselben zu der atmosphärischen Luft. Im Walde wird eine Veränderung im Gehalt an mineralischen Nährstoffen, welche so bedeutend ist, dass dadurch ein bisher gesunder Baum oder Bestand erkrankt, nur unter Verhältnissen eintreten, die dem sachkundigen Beobachter sofort auffallen. So kann z. B. Gipfeldürre nach Streurechen oder Blossstellung des Bodens eintreten, Erkrankung oder Tod kann durch Zufuhr schädlicher Stoffe aus Fabriken, durch Ueberfluthung mit Seewasser u. s. w. bedingt sein. Es wird eine chemische Untersuchung äusserst selten nothwendig werden, wie ja überhaupt bodenchemische Untersuchungen für den Forstwirth nur eine sehr geringe Bedeutung besitzen. Häufiger handelt es sich um Einflüsse der Atmosphärilien, vor allen der Temperatur, der Luftfeuchtigkeit, der Nieder- schläge, des Blitzes, nachtheiliger Gase u. s. w. Lässt sich feststellen, wann die Krankheit zuerst auftrat, dann wird durch Einziehung von Erkundigungen 14 Einleitung. und durch Ermittelung der äusseren Verhältnisse oft schneller die Aufgabe zu lösen sein, als durch Untersuchung der erkrankten Pflanze. Oft wird aber auch diese zu dem gewünschten Ziele führen. Im Allgemeinen sind die durch Thiere und Pflanzen erzeugten Krank- heiten dadurch charakterisirt , dass diese zunächst an einigen Pflanzen oder Pflanzentheilen auftreten und sich dann successive ausbreiten, während jene in Einflüssen des Bodens oder der Atmosphäre begründeten Krankheiten, gleichmässig und gleichzeitig auf grösseren Flächen aufzu- treten pflegen, da selten jene Einflüsse im Walde eng begrenzt und nur auf einzelne Pflanzen beschränkt zu sein pflegen. Besonders interessant und schwierig wird die Untersuchung dann, wenn mehrere Facto ren gleichzeitig ungünstig auf die Pflanze einwirkten und ist es dann dem Laien zu verzeihen, wenn derselbe, wie dies oft geschieht, nur eine und zwar in der Regel die augenfälligste Krankheitsursache ins Auge fasst. So kann z. B. ein Hagelschlag durch zahlreiche Verwundungen die Rinde ver- letzen, doch verwachsen meist in wenig Jahren diese Rindenwunden. Dienen jene Wunden den etwa vorhandenen Pilzparasiten als Eingangspforten, dann kann der schnelle Tod der Pflanze die Folge davon sein. Es mehren sich beständig die Fälle, in denen nachweislich Insecten und Pilze gemeinsame Arbeit verrichten und übernehmen bei diesen Compagniegeschäften die Insecten in der Regel Pförtnerdienste, indem sie zunächst durch ihre Frasswunden das Innere des Baumes den Pilzen zugänglich machen. Oft genug treffen wir auch an demselben Baume verschiedene Krankheitsursachen an, von denen jede für sich selbstständig arbeitet und darf man desshalb nicht sofort mit der Unter- suchung aufhören, wenn man auch eine Krankheitsursache aufgefunden hat. Sehr oft begegnen wir z. B. in dem norddeutschen Flachlande verwüsteten K i e f e r n b e s t ä n d e n , in denen viele Bäume durch Trametes radiciperda getödtet sind. Eine genauere Untersuchung ergiebt dann oft, dass in demselben Be- stände die Wurzelfäule in Folge mangelhaften Luftwechsels im Boden weit verderblicher eingetreten ist, als jener Wurzelparasit. Nur die sorgfältigste Untersuchung, unterstützt durch gründliche Kenntniss der so mannigfach verschiedenen Erkrankungsformen, vermag uns vor Irr- thümern zu schützen. I. Abschnitt. Beschädigungen durch Pflanzen. Es kann nicht unsere Aufgabe sein, hier auf alle jene mannigfaltigen Beziehungen hinzuweisen, die der Kampf um's Dasein, der Kampf um den Raum, um Nahrung, Wasser und Licht sowohl zwischen ungleichartigen wie gleichartigen Pflanzen hervorruft. Jede Pflanze kann unter Umständen einer anderen nachtheilig werden, wenn sie mit dieser gleiche oder ähnliche An- sprüche an den Boden macht. Der Sieg zwischen zwei Concurrenten wird nicht allein entschieden durch die der Art eigenthümliche Schnellwüchsigkeit auf dem vorliegenden Standorte, sondern hängt in hohem Masse von der individuellen Wuchsgeschwindigkeit der Pflanzen ab und diese ist es, die im gleichartigen Bestände in erster Linie den Ausschlag giebt. Es ist eine altbekannte Sache, dass schon im jugendlichsten Lebensstadium, ja zu- weilen, z. B. bei der Eiche schon in der Grösse der Früchte *) die individuelle Wuchskraft zum Vorschein tritt und dass es desshalb von der grössten Be- deutung ist, nicht nur bei der Auswahl der Samen mit Sorgfalt zu verfahren, sondern auch beim Verschulen und Verpflanzen alle Schwächlinge zu ent- fernen. Bei dichtem Pflanzenstande muss ein Kampf aller Gewächse mit ihren nächsten Nachbarn eintreten, ich halte es aber nicht für die Aufgabe der Pflanzenpathologie, auf diese Erscheinungen näher einzugehen, glaube mich vielmehr darauf beschränken zu sollen , nur diejenigen Beschädigungen näher zu betrachten, welche in directen Angriffen einer Pflanze auf Leben und Gesundheit einer anderen bestehen. § 5. Phanerogame Gewächse. Eine scharfe Grenze zwischen solchen Pflanzen, die nur indirect, d. h. nur durch ihre Nähe und durch ihre Concurrenz im Genuss der Nährstoffe, *) Von Th. Hartig ist dies schon vor 30 Jahren durch Versuche im Braunschweiger Eorstgarten dargethan. 16 Erster Abschnitt. des Lichtes u. s. w. anderen Pflanzen schädlich werden, sowie andererseits den ächten Parasiten besteht nicht. Jenen ersteren reihen sich vielmehr solche Pflan- zen an, welche ohne von der Substanz einer anderen zu leben, doch dieselben direct angreifen und an ihnen pathologische Erscheinungen hervorrufen. Es sei z. B. auf Lonicera Periclymenurn *) hin- gewiesen, deren Stämme gelegentlich junge Bäume umschlingen und dann einige Jahre später die Ab- wärtswanderung der Bildungsstoffe im Bastgewebe in eine begrenzte spiralige Bahn zwingen. Mit zunehmender Dicke des Baumes tritt bald ein direc- ter Druck des Schlingstrauches auf denselben ein, und die Wanderung der Bildungsstoffe in senk- rechter Richtung wird dadurch verhindert. Der unmittelbar unterhalb des Geisblattstammes befind- liche Stammtheil wird oft gar nicht mehr ernährt und kann die dortige Cambialregion in Folge dessen allmälig absterben, während die oberhalb des passiv einschnürenden Geisblattstammes befindliche Baumregion einestheils einen sehr kräftigen Zuwachs zeigt, anderentheils sich in den jüngeren Theilen durch spiraligen Verlauf aller Organe der Gefäss- bündel abnorm verändert. Unterliegt es auch keinem Zweifel, dass die nächste Ursache der Wanderung der Bildungsstoffe im Bastgewebe der Verbrauch dieser Stoffe am einen, die Erzeugung derselben am anderen Orte ist, wodurch eine Wanderung vom Orte der Ent- stehung zum Orte des Gebrauches hervorgerufen wird, so spricht doch neben vielen anderen Er- scheinungen auch die vorliegende in Fig. 1 illustrirte Thatsache für die Annahme, dass die Bildungsstoffe im Bastgewebe des Stammes weit leichter und schneller abwärts wandern als seitwärts ; ja dass die seitliche Bewegung so sehr erschwert wird, dass zuweilen die Ernährung des unter dem Geisblattstamme befindlichen Cambiumstreifens ganz aufhört. *) Ich habe in diesem Lehrbuche von dem bisherigen Gebrauche abweichend die Autoren hinter den Pflanzennamen weggelassen. Eine Hinzufügung des Autors kann nur dann als nothwendig bezeichnet werden, wenn der Pflanzennamen allein zu Verwechse- lungen führen würde. Das Verdienst, eine neue Gattung ausgesondert oder eine neue Pflanzenart benannt zu haben, ist zu unbedeutend, um den häufigen Druck des betreffen- den Autornamens zu rechtfertigen. Beschädigungen durch Pflanzen. |7 Zu den nicht parasitischen pflanzlichen Feinden gehört auch das Triticum repens. Wiederholt ist beobachtet worden, dass die Queckenrhizome mit ihren scharfen Spitzen die Wurzeln junger Eichen mechanisch durchbohren, und durch sie hindurchwachsen. Den ächten Parasiten schliessen sich schon sehr enge die Lorant haceen an. Sie gehören noch nicht zu jenen im engeren Sinne des Wortes, da sie den Wirthspflanzen , auf welchen sie wachsen, keine oder doch nur geringe Mengen von Bildungsstoffen entziehen. Sie besitzen chlorophyllhaltige Blätter und verhalten sich zu ihren Wirthen ganz ähnlich, wie das Edelreis sich zum Wildlinge verhält, d. h. sie beziehen in der Hauptsache nur den Bedarf an Wasser und anorganischen Nährstoffen vom Baume. Für Loranthus europaeus wenigstens scheint es mir unzweifelhaft zu sein , dass die in der Mistel- pflanze durch Assimilation entstandenen Bildungsstoffe nicht zum Wachsthum dieser allein verwendet werden, sondern auch zur Ernährung der Eiche dienen. Interessant ist nun, in welcher Form die beiden uns hier allein angehenden Vertreter der genannten Familie, nämlich Viscum album und Loranthus europaeus das Wasser und die mineralischen Nährstoffe des Wirthes sich an- eignen, da hierbei die auffälligste Verschiedenheit hervortritt. Viscum album, die weisse Mistel, Fig. 2 — 4; welche wohlauf allen unseren Laub- und Nadelholzbäumen vorkommt und nur auf der Eiche bisher noch nicht mit voller Sicherheit constatirt wurde J ), findet ihre Verbreitung durch Verschleppung der Beeren durch die Drosseln und zwar vorzugsweise die Misteldrossel, Turdus viscivorus. Hält dieser Vogel seine Mahlzeit, so wischt er die dem Schnabel anhaftenden, von Theilen des klebrigen Fruchtfleisches noch umhüllten Samen- kerne an dem Zweige ab, auf dem er gerade sitzt. Die festgeklebten Samen keimen in der Weise, dass das Würzelchen, welches sich der Einde des Zwei- ges anlegt, durch Verlängerung der Epidermiszellen zuerst in eine Art Saug- scheibe sich verbreitert, aus deren Mitte dann erst ein die Rinde des Zweiges durchbohrender feiner Fortsatz hervortritt, welcher bis zum Holzkörper vor- dringt, ohne jedoch in diesen hineinwachsen zu können. Da das Eindringen der Wurzel nur da möglich ist, wo die Rinde noch nicht von einer mächtigeren Korkhaut oder gar Borkeschicht bekleidet ist, so leiden im allgemeinen solche Holzarten, wie Weisstanne, Pappel u. s. w., deren Aeste und Zweige nur von zarter Korkhaut bekleidet sind, vorzugsweise durch die Mistel. Die im ersten Jahre bis zum Holzkörper vorgedrungene Keimwurzel wird im zweiten Jahre zur ersten Senkerwurzel, mit welchem Namen man die im Holzkörper eingeschlossenen markstrahlartigen Organe der Nahrungsaufnahme 1) Nach einer mündlichen Mittheilung soll sie in Serbien auf der Eiche vorkommen. H artig, Lehrbuch der Baumkranlfheiten. 2 18 I. Abschnitt. bezeichnet, und zwar dadurch, dass ihre Spitze von den Holzschichten des neuen Jahrringes uniwachsen und eingeschlossen wird, während gleichzeitig eine Verlängerung derselben in der Cambialregion des Astes erfolgt. Gerade so, wie jeder Markstrahl da, wo er die Cambiumregion passirt, ein Markstrahlcambium besitzt, durch dessen Theilungsfähigkeit sich jährlich entsprechend der Verdickung des Holz- und Basttheiles auch der im Holze und der im Baste gelegene Markstrahl verlängert, ebenso wird der Senker durch ein in der gemeinsamen Cambialzone des Astes liegendes theilungsfähiges Gewebe befähigt, alljährlich sowohl nach innen, wie nach aussen hin um die Breite der neuen Holz- und Bastschicht sich zu vergrössern. Die zweite Wachsthumserscheinung an der nach der Keimung eingedrungenen Wurzel besteht in der Entwicklung einer Mehrzahl von Seitenwurzeln, die als sogen. Rindenwurzeln im jugendlichen Bastgewebe, jedoch ohne die Cambiumzone zu berühren, in der Längs- richtung des Astes fortwachsen. Es wird dies dadurch vermittelt, dass die pinselförmige, einer Haube entbehrende Wurzelspitze die in ihrer Bahn liegenden Bastorgane auflöst. Nach Messungen an einer Kiefer betrug das jähr- liche Längen wachsthum der Viscumrindenwurzel 0,75 cm, nach Messungen an Abies pectinata 1,2 cm. Entweder alljährlich oder auch wohl nur ein Jahr um das andere, selten in einem Jahre zweimal entsteht nahe der Spitze der Rindenwurzel Fig. 2 c auf deren Innenseite ein neuer Senker, der nun in der Folge genau das- selbe Wachsthum zeigt, das bereits für den ersten Senker ausführlich beschrieben wurde. Die noch in den letzten Jahren mehrfach re- producirte Abbildung der Mistelwurzeln von Schacht ist falsch , da nach dieser auch an älteren Theilen der Rinden wurzel Senker ent- stehen müssten. Die ganze Reihe der Senker, deren Alter, wie Fig. 2 zeigt, nach der Zahl der Jahresschichten, von welchen sie umwachsen sind , bestimmt werden kann, dient nun zur Aufnahme des Wassers und der rohen mineralischen Nährstoffe aus den ihren Breitseiten enge anliegenden leitenden Holzorganen. Es ist zwar die Möglichkeit nicht ausgeschlossen, dass auch gelöste Wurzeln von Viscum album in Pinus silvestris. Die Rindenwurzel wächst mit ihrer Spitze c im Hast- gewehe b, zeigt nach innen 8 Sen- ker, nach aussen Wurzelbrutknos- pen und Ausschläge. Der älteste Theil der Rindenwurzel ist der todten Borkeregion a a schon nahe gerückt. Bei e sind Senker einer bereits in die Borkeregion eingetretenen Rindenwurzel. Beschädigungen durch Pflanzen. 19 Bildungsstoffe gelegentlich mit aufgenommen werden, doch wäre deren Auf- nahme nur eine nebensächliche, für die Lebensprocesse der Mistelpflanze nicht nothwendige. Die von den Senkern aufgenommenen Stoffe werden der Rindenwurzel zuge- führt, die als gemeinsamer Zuleitungsstrang derselben zu dem Stamm der Mistel dient. Die Lebensdauer der Senker und der Rindenwurzel hängt fast allein von der Holzart und dem Eintritt der Borkebildung derselben ab. Bäume mit lange Zeit glatt bleibender Rinde wie z. B. die Weisstanne besitzen zuweilen Senker von 10 cm Länge und 40jährigem Alter. Die ge- meine Kiefer dagegen, deren äussere Bastschichten frühe der Borkebildung verfallen und absterben, während aus dem Cambium schneller Ersatz neuer Bastorgane stattfindet, zeigt selten Senker von mehr als 3 — 4 cm Länge und 12 — 15 jährigem Alter. Dieser Zeitraum genügt, um die anfänglich sehr nahe der Cambiumzone verlaufende Rindenwurzel mit dem sie umgebenden Bastgewebe soweit nach aussen zu drängen, dass sie der Borkebildung verfallen. Fig. 2 lässt erkennen, wie die Rinden- wurzel mit der Entfernung von ihrer Spitze (c) sich auch immer weiter vom Holzkörper entfernt, während Fig. 3 im Querschnitt eine Anzahl ver- schieden alter Rindenwurzeln mit und ohne Senker- durchschnitt erkennen lässt. Die jüngsten Wurzel- durchschnitte liegen dem Holze sehr nahe, die ältesten stehen bereits in der todten Borke und sind vertrocknet und getödtet. Mit dem Vertrocknen der Rindenwurzeln in der Borkeregion und wie es scheint nur in Folge hiervon hört deren Verbindung mit den Senkern und dann einige Jahre nachher auch das Leben der letzteren auf, doch gilt dies nur für den Theil der Rindenwurzel mit den zugehörigen Senkern, der bereits in der Borkeregion sich befindet. Es erfolgt somit zunächst der Tod des ältesten Theiles, während der jüngste Theil noch mehrere Jahre sich am Leben erhält. Fig. 2 zeigt im oberen Theil bei e eine Reihe alter abgestorbener Senker, deren Tod, wie ersichtlich, fünf Jahre auseinander liegt. Es ist dies wohl der beste Beweis, dass das Absterben der Wurzel ganz allein durch das Hinaustreten aus der lebenden Bastregion in die todte Borke hei'bei- geführt wird. Die von den Rindenwurzeln getrennten Senker bleiben noch 2* Fig. 3. Querschnitt durch einen Stamm von Abies pectin mit Viscum allmm. a Todte Borke mit abgestorbenen Rindenwurzeln. b Lebendes Bastgewebe, c Cam- bialregion. d Durchschnitt einer Rindenwurzel mit 6 jährigem Senker, e Desgleichen lSjährig. Die Rindenwurzel soeben in die Borkeregion eintretend. Die Spitze des Senkers im Kern- holz vertrocknet. / Desgleichen. Die Rindenwurzel und der Bast- theil des Senkers seit 2 Jahren todt. g Desgl Rindenwurzel seit ü Jahren todt. h h Grenze zwi- schen Splint und Kern, x Zwei Senker, deren im Splint lie- gende Region noch lebend. 20 I. Abschnitt. eine Reihe von Jahren scheinbar völlig frisch Fig. 3, werden aber schon nach wenigen Jahren durch die neuen Holzschichten eingeschlossen und sind dann nicht mehr nach der Entrindung äusserlich so erkennbar, wie dies auf der linken Seite des Fig. 4 dargestellten Tannenstammstückes noch der Fall ist. Eigentümlich und interessant ist das Vertrocknen und Absterben der noch functionirenden mit den Rindenwurzeln in Verbindung stehenden Senker von ihrer Spitze aus, d. h. von innen nach aussen fortschreitend (cf. Fig. 3 unterhalb hh). Es scheint mir zweifellos zu sein, dass dies lediglich Folge ist von dem Aufhören der Wasser- leitungsfähigkeit der älteren Holzschichten. Wie ich durch demnächst zu veröffentlichende Untersuchungen festgestellt habe, enthält das äussere Splintholz der Fichte circa 60-70 %, das Kernholz da- Fig. 4. Weisstaunenstamm stück mit Viscum album-Bestand, auf der einen Seite entrindet, um den Verlauf der Rindenwurzeln und Senker zu zeigen. gegen nur 11 — 15 % Was- ser. Dies genügt nicht, die in letzterem eingeschlossenen Theile der Senker frisch zu erhalten , dieselben vertrock- nen und bräunen sich bis zur Grenze der Splintregion. Auf der Aussenseite der Rindenwurzel entstehen hier und da Wurzelbrutknospen, welche zu mehr oder weniger kräf- tigen Ausschlägen aus der Rinde sich entwickeln ( cf Fig. 4 auf der berindeten rechtsgelegenen Seite, woselbst von den Ausschlägen nur zwei beim Vertrocknen sitzen geblieben sind). Geradeso wie der Abhieb einer Weisseller, Pappel u. s. w. Veranlassung zur Entstehung zahlreicher Wurzelausschläge bietet, ebenso dürfte das Absterben des ältesten Theiles einer Viscumrindenwurzel den Anstoss bieten zur Entstehung reichlicher Wurzelbrut an den noch lebenden, jüngeren Theilen derselben. Diese Ausschläge bewurzeln sich dann selbst- ständig und so entsteht im Laufe mehrerer Jahrzehnte von einer einzigen Mistel - pflanze aus auf Stammoberflächen von mehr als 1 m Länge und Vs m se ^ lieber Ausdehnung ein Mistelbestand, der durch Wurzelbrut sich immer wieder natürlich verjüngend den darunter befindlichen Holzkörper siebartig durch- löchert und völlig entwerthet. Während wir im Walde kaum gegen die Mistel etwas unternehmen Beschädigungen durch Pflanzen. 21 können, ist es rathsam und nothwendig, in Parkanlagen, Obstgärten, an Land- strassen der weiteren Verbreitung derselben rechtzeitig durch Abschneiden der befallenen Zweige entgegenzutreten. Fig. 5. Loranthus europ. auf Zweig von Quercus Cerris. Völlig verschieden von der Anheftungsweise des Viscum ist die der Eichen- mistel Loranthus europaeus*). Letztere befällt Quercus Cerris, pedun- culata und Robur und ausserdem nur noch Castanea vesca und hat sich in den Mittelwaldungen Oester- reichs, insbesondei'e im Wiener Walde dadurch sehr nachtheilig erwiesen, dass sie durch Tödtung der Gipfel das Höhenwachsthum der Eichenüberhälter beeinträch- tigt. Die länglichen Samen Fig 5 f werden ebenfalls durch die Misteldrossel an die Zweige geklebt; ein junges im zweiten Lebensjahre stehendes Pflänzchen habe ich Fig. 5 a abgebildet, während bei b der unterste Stammtheil einer wahrscheinlich 5jährigen Pflanze von dem wulstförmig daran emporgewachsenen Gewebe der Eiche theilweise schon eingeschlossen ist. Die Pflanzen entsenden in der Regel nur drei kräftige Wurzeln stamm- abwärts dem aufwärts wandernden Wasser resp. Nähr Stoffe entgegen, Fig. 5 e im Durchschnitte, d — x im Längs- schnitte dargestellt. Diese Wurzeln nehmen ohne Ver- mittelung von Senkern die Nährstoffe unmittelbar aus dem Holze auf und dies wird ermöglicht durch ein eigenthümliches Wachsthum. Die einer Wurzelhaube entbehrende keilförmige Wurzelspitze Fig. 6 x wächst im cambialen Holz- gewebe, dem sogenannten Jung ho lze Fig. 6 c und zwar stets parallel mit dem Längsverlauf der Holz- d cl Fig. 6. Jüngster Theil einer Wurzel von Loranthus europ. a Rinde und Bast. b Cambialregion. cb Jung- holz, d Fertiges Holz des letzten Jahrringes. e Vorjähriger Holzring. 2 Loranthuswurzel. x Deren Spitze, y Der Ort, wo eine neue Wurzel- spitze sich bildet. *) R. Hartig, Zur Kenntniss von Loranthus europaeus und Viscum album mit 1 Tafel Zeitschrift für das Forst- und Jagdwesen 1876 Seite 321 ff. 22 I. Abschnitt. demente. Sie spaltet dieselben auseinander, übt dabei aber keinerlei nachtheiligen Druck auf die nach innen gelegenen Holzelemente aus, drängt vielmehr nur die nach der Bastseite abgespaltenen cambialen Organe zusammen, wobei diese ge- tödtet und grösstentheils aufgelöst werden. Da die Wurzelspitze mit flacher Innen- seite und gewölbter Aussenseite versehen ist, so erklärt sich aus dieser Keilform die vorerwähnte Wirkung in einfachster Weise. Dieselbe Spaltungsfläche kann von der Wurzelspitze nur so lange eingehalten werden, als die zu trennenden Organe in derselben Region noch jugendlich und unverholzt sind. Das Wachs- thum der Wurzelspitze muss aufhören, sobald in Folge der Fortentwicklung des Jahrringes die in jener Wachsthumszone liegenden Elemente so alt und durch Verholzung so widerstandsfähig geworden sind, dass sie sich nicht mehr durch die Keilwirkung der Wurzel zerreissen lassen. Alsdann entsteht auf der Aussen- seite dieser, also etwa bei y in Fig. 6 in einer Entfernung von 1 / 2 — 1 mm hinter der gleichsam in einer Sackgasse steckenden Wurzelspitze eine neue, die nun im Cambium und Jungholze wieder so lange weiterwächst, bis sie abermals genöthigt wird, durch Bildung einer neuen Wurzelspitze die Cambial- zone aufzusuchen. Es entstehen so alljährlich etwa drei treppenförmige Ab- sätze einerseits auf der Innenfläche der Wurzel, anderseits damit correspon- dirend auf der Holzfläche Fig. 5 und 6, und diese Stufen sind es, woselbst Wasser und Nährstoffe direct in die Wurzel eintreten. Das Längenwachsthum der Mistelwur- zel, das selbstredend nur zur Zeit der cambialen Thätigkeit des Eichenastes denk- bar ist, beträgt jährlich etwa 1,5 cm, die Entfernung zweier Stufen 5 — 8 mm. Die Mistelwurzel verdickt sich alljährlich auf ihrer Aussenseite um die Breite des neuen Jahrringes. Selten schon nach 4 Jahren, meist erst nach 8 Jahren und später hört ihr Dickenwachsthum auf und sie wird nun, während der jüngste Theil der Wurzeln in der vorbeschriebenen Weise weiterwächst, von dem Holzkör- per der Eiche überwachsen und einge- schlossen, ohne dass dies ihren Functionen oder ihrer Lebensfähigkeit Eintrag thut. Von solchen tief im Holze verborgenen Wurzeln können sogar Ausschläge gebildet werden, da zwischen ihr und der Rinde des Eichenastes radiale Verbindungen sich erhalten. Solche Wurzel- ausschläge entwickeln dann neue Wurzeln im Cambialgewebe Fig. 7. Maserkropf einer Quercus Cerris «, mit einer alten Lorantlmspflanze b b. Beschädigungen durch Pflanzen. 23 Derjenige Theil des Eichenastes, auf dem die Loranthuspflanze wurzelt, schwillt schon frühzeitig an Fig. 5 und können dadurch später Kröpfe bis zur Grösse eines Menschenkopfes entstehen Fig. 7, dagegen verkümmert der ober- halb dieser Stelle befindliche Eichenast sichtlich und stirbt nicht selten ganz ab. Allerdings tragen die Wurzeln und die unteren Stammtheile der Mistel wesentlich zur Bildung der maserartigen Anschwellungen bei, sicherlich dienen aber auch die in den sommergrünen Blättern der Mistel assimilirten Bildungs- stoffe bei ihrem Uebergange in die Eichenpflanze zur Entstehung dieser abnor- men Wuchssteigerung. Ob in den Mittelwaldungen mit Eichenoberholz das Abschneiden der be- fallenen Zweige und Aeste überhaupt ausführbar oder wenigstens nicht zu theuer ist, vermag ich von vornherein nicht zu beurtheilen. Die Cuscuteen*) sind chlorophyllose ächte Schmarotzer, die zwar vor- wiegend nur auf krautartigen Gewächsen schädlich sind, doch auch oft genug auf Holzgewächsen gefunden werden , sodass eine kurze Erwähnung derselben hierher gehört. Sämmtliche Arten sind annuell, ihre Samen keimen im Früh- jahr auf der Erde. Die jungen Pflänzchen gehen alsbald wieder verloren, wenn der lang fadenförmige Stengel nicht eine geeignete Wirthspflanze ge- funden hat, in welchem Falle sie den Stengel derselben spiralig umwindet und in die Kinde zahlreiche Saug Wärzchen, Haustorien genannt, einbohrt. Während die ursprüngliche, in der Erde haftende Wurzel verloren geht, er- nährt sich die Seide dadurch, dass sie der umschlungenen Pflanze die Nähr- stoffe entzieht. Sind dies schwächere Pflanzen, dann können sie frühzeitig ge- tödtet werden, grössere Pflanzen werden nur in der Entwicklung beeinträch- tigt, an Holzgewächsen habe ich einen irgend beachtenswerthen Schaden noch nie bemerkt. Die Cuscuteen verbreiten sich durch die zahllosen Samen, welche in den reichblüthigen kugelförmigen Blütheständen , die in geringen Abständen über- einander stehen, erzeugt werden. Die einzigen praktisch anwendbaren Mittel gegen den Parasiten bestehen in Verwendung seidefreien Saatgutes. Sodann ist aber auch die Vertilgung der so vielfach in Hecken und an Zäunen wuchernden Seidepflanzen vorzuschreiben. Dies sind die Standorte, wo wir am häufigsten und insbesondere auch an verschiedenen Holzgewächsen die Seide antreffen, und zwar in erster Linie Cuscuta europaea, die gemeine Seide. Sie schmarotzt auf fast allen Holzgewächsen so z. B. Corylus, Salix, Populus Prunus spinosa, dann insbesondere auf Humulus, Urtica, Galium. Die ge- *) cf. Sorauer Handbuch. Seite 208 ff. Taf. III. v. Sohns- Laubach, Ueber den Bau und die Entwicklung parasitischer Phanero- gamen, in Pringsheirn. Jahrb. Bd. IV. 24 I. Abschnitt. fährlichste Art ist dagegen die Kleeseide Cuscuta Epithymum, da sie vor- zugsweise auf Klee und Luzerne schädlich wird. Neben zahlreichen anderen Wirthspflanzen z. B. Thymus, Genista, Calluna u. s. w. ist sie selbst auf Vitis gefunden worden. Cuscuta Epilinum ist vorzugsweise auf Linum usitatissimum angewiesen, andere Species treten seltener auf. Es sei hier noch kurz erwähnt, dass noch zahlreiche andere chlorophylllose Phanerogamen auf den Wurzeln krautartiger Gewächse oder der Holzpflanzen schmarotzen. Sie sitzen mit ihren unterirdischen Khizomen unmittelbar auf meist sehr kleinen Wurzeln ihrer Wirthspflanzen auf, diesen ihre Nahrung- en tziehend. Dahin gehören die Arten der Gattung Orobanche (Orobanche rubens auf Luzerne, Orobanche minor auf Rothklee, Or. ramosa auf Hanf und Tabak, Or. Hederae auf Epheuwurzeln.) Ganz ähnlich wächst Lathraea squamaria auf verschiedenen Laubholzbäumen, Monotropa auf Nadelholz- wurzeln. Den Uebergang zu den selbstständig assimilirenden Pflanzen bilden zahlreiche grüne, im Boden wurzelnde Pflanzen, die nur mit einzelnen Haustorien den Wurzeln anderer Pflanzen anhaften, ihnen Nährstoffe entziehen, aber doch daneben in ihren grünen Blättern noch zu assimiliren vermögen. Dahin ge- hören die Gattungen Melampyrum, Rhinanthus, Pedicularis, Euphrasia, Thesium u s. w. Kryptogame Gewächse. § 6. Unächte Parasiten. Auch unter den kryptogamen Pflanzen giebt es solche, die, ohne Parasiten im engeren Sinne zu sein, durch ihre Angriffe direct nachtheilig für andere Pflanzen werden können. Als Repräsentant diene Thelephora laciniata, der zerschlitzte Warzenpilz*), dessen vegetativer Pilzkörper in den oberen Bodenschichten von humosen Bestandteilen lebt, dessen Fruchtträger, wie Figur 8 zeigt, an den jungen Pflanzen emporwachsen. Sie schliessen Blätter, Nadeln und Zweige von unten auf so vollständig ein, dass diese er- sticken und absterben. Die rostbraunen, ungestielten, mehr oder weniger zu- sammenfliessenden am Hutrande zerschlitzten Fruchtträger fand ich besonders oft in Fichten- und Tannen-, seltener in Rothbuchensaatbeeten bis zu einer Höhe von 20 cm vom Boden emporwachsend. In weit geringerem Grade, aber doch aus ähnlichen Ursachen kann ein übermässiger Fl echten wuchs den Bäumen nachtheilig werden. Wo sich im Walde reichlicher Flechtenwuchs an den Stämmen und Zweigen findet, ist dies ein Symptom anhaltend feuchter Luft. Es steht aber auch in Beziehung ") cf. R. Hartig in Unters, aus d. forstbot. Inst. I S. 164. Berlin 1880. Beschädigungen durch Pflanzen. 25 zu der Bodengüte und Schnelhvüchsigkeit der Bäume, und ist es ja bekannt, wie Buchen auf den besten, zumal kalkreichen Böden glatte, flechtenarme Rinde, auf minderen, insbesondere auf sandigen Böden flechtenreiche Rinde zeigen. Ist das Dicken wachsthum einer Buche sehr schnell, dann muss auch das Periderm einer schnellen Neubildung unterworfen sein und die todten Kork- zellen auf der Aussenseite der Rinde werden bald abschülfern und abge- stossen werden. Eine belangreiche Flechtenentwicklung ist unmöglich. Bei sehr langsamem Dickenwachsthum werden die todten Korkzellen auch viel länger auf der Rinde verbleiben , es können sich somit zwischen ihnen die Flechten länger und kräftiger entwickeln , zumal selbstredend auch die Feuchtigkeit länger er- halten wird. Aehnliches gilt für solche Bäume, welche wie die Fichte die äusseren Periderm- schichten als Schüppchen ab- stossen oder in späterem Alter die absterbenden Rindenschichten als Borkeplatten abwerfen. Je träger der Baumwuchs, um so langsamer ergänzen sich die äusseren todten Hautschichten, um so günstiger sind diese dem Flechtenwuchse. Ist somit der Flechten wuchs mehr ein Symptom anhaltend feuchter Luft oder trägen Baumwuchses, so soll da- mit nicht behauptet werden, dass derselbe nicht in geringem Maasse dem Le- ben des Baumes nachtheilig werden kann. Im Sommer athmet der Baum auch an seinen älteren Stammtheilen durch Vermittelung zahlloser Lenticellen Sauerstoff ein, der zu den Processen des Stoffwechsels im Inneren unbedingt nothwendig ist. Wird nun durch einen dichten, üppigen Flechten- oder Moos- wuchs der Zutritt des Sauerstoffes zu den Lenticellen der Rinde erschwert, so darf man annehmen, dass dies nicht ohne Nachtheil für den Baum ist. Es lässt sich darin wohl eine Erklärung finden für die Erscheinung, dass mit einem sehr üppigen Flechtenwuchse z. B. an Fichten und Lärchen das Absterben vieler Zweige der innern Krone verbunden zu sein pflegt. Als ächte Parasiten, soweit solche an den Bäumen und Sträuchern vor- kommen, sind uns nur Pilze bekannt geworden. Fig. 8. Thelephora laciniata 26 I- Abschnitt. Ae clite Parasiten (Pilze). § 7. a) Allgemeines über Bau und Leben der Pilze. Bevor ich die einzelnen Krankheitsprocesse, welche durch parasitische Pilze erzeugt werden, bespreche, dürfte es angemessen sein, eine allgemeine Betrach- tung über Bau und Leben der Pilze vorauszusenden unter Himveglassung aller solcher Thatsachen, die zum Verständniss der Pathologie nicht unbedingt noth- wendig sind. Die Pilze nehmen mit den Algen die niedrigste Entwicklungsstufe im Pflanzenreiche ein, insofern ihr Körper noch nicht soweit in der Arbeitstheilung vorgeschritten ist, dass an ihm Stamm und Blatt zweifellos morphologisch differen- zirt erscheint. Wir nennen sie Lager pflanzen, Thallophyten und bezeichnen als Lager oder Thallus den gesammten vegetativen Körper dieser Pflanzen. Pilze und Algen sind so nahe unter einander verwandt, dass nur das Vor- handensein oder Fehlen des Blattgrüns die Trennung derselben in zwei Pflan- zenklassen veranlassen konnte, und da man bei den Phanerogamen das Fehlen des Chlorophylls als nebensächlichen Charakter bei der Ermittelung der natür- lichen Verwandtschaft der Pflanzen erkannt hat, so ist von den meisten Autoren in der heutigen Systematik Abstand genommen von einer Eintheilung der Thallophyten in Algen und Pilze, vielmehr stellt man die chlorophyllhaltigen und chlorophylllosen Formen nebeneinander an die Stellen des Systems, wohin sie insbesondere nach dem Bau ihrer Sexualorgane gehören. Wie ich schon in der Einleitung erwähnte , hat man erkannt , dass die Flechten als solche keine einheitlichen Organismen sind. Es sind vielmehr Doppelwesen, die da- durch zu Stande kommen, dass verschiedene Algenspecies mit gewissen para- sitischen Pilzen zu einem gemeinsamen Leben, zur „Symbiose" sich verbinden, und die aus der Vereinigung beider Pflanzenarten hervorgehenden Pflanzen- körper jene charakteristischen Gestalten annehmen, die man mit dem Namen „Flechten" zu belegen gewohnt ist. Die unterste Entwicklungsstufe der chlorophylllosen Lagerpflanzen wird durch die Schizomyceten oder Spaltpilze eingenommen , durch j ene mikroskopisch Meinen Pflanzenformen, bei denen noch keinerlei sexuelle Vor- gänge erkannt sind und vermuthlich auch nicht vorkommen. Die Vermehrung dieser, aus einfachen Zellen, aus Zellreihen oder Zellgruppen bestehenden Pflänzchen geschieht durch Spaltung, doch entstehen unter gewissen Er- nährungsverhältnissen in ihrem Innern auch kleine Zellen oder Sporen. Diese kleinsten Organismen sind von der höchsten Bedeutung einerseits als Erreger der ächten Fäulnissprocesse , anderseits desshalb , weil sie es vor- Beschädigungen durch Pflanzen. 27 zugsweise sind, deren Lebensprocessen die ansteckenden Krankheiten der Thiere und Mensehen zuzuschreiben sind. Für die Krankheitsprocesse der Pflanzen kommen sie durchaus nicht in Frage, ja ich habe Spaltpilze über- haupt noch niemals im Inneren eines geschlossenen Pfianzengewebes ange- troffen , und mit den fälschlich sogenannten Fäulnissprocessen der todten Pflanzengewebe haben sie nichts zu thun. Es ist selbstredend damit nicht aus- geschlossen, dass sie überall da, wo sie zu todter pflanzlicher Substanz leichten Zutritt finden, auch an deren Zerstörung theilnehmen. Offenbar ist ihnen das Innere der Pflanzen schon deshalb schwer zugänglich, weil diesen die offenen Strombahnen fehlen, welche ihnen bei den Thieren die schnelle Verbreitung mit dem Blute ermöglichen. Auch der Umstand, dass die im Verhältnisse zur Grösse des Spaltpilzes meist sehr dicke Wandung der Pflanzenzellen stickstoff- frei ist, inuss der Wanderung der Spaltpilze von einer Zelle zur anderen hin- derlich sein. Endlich wird aber auch die Entstehung von Humussäuren im todten Pflanzengewebe der Vermehrung der Spaltpilze im Wege stehen. Es scheint, einige wenige Fälle ( Chy tridiaceen) ausgenommen, die Verbreitung der Pilze im Pflanzengewebe lediglich durch die auflösende Thätigkeit der Mycel- fadenspitze bedingt zu sein. Im Gegensatze zu den Spaltpilzen und den durch Sprossung sich vermehrenden Gährungspilzen haben die höheren Pilze mit wenigen Ausnahmen (Myxomyceten und Chytridiaceen) ein deutliches, fädiges Mycelium und davon morphologisch verschiedene Fortpflanzungsorgane. Man hat die höheren Pilze nicht ganz passend neuerdings „Schimmelpilze" genannt. Unter Mycelium verstehen wir denjenigen Theil der Pilzpflanze, welcher die Nährstoffe aufnimmt und bearbeitet, er repräsentirt also den vegetativen Theil der Pflanze, Wurzel, Stamm und Blatt in sich vereinend. An dem Mycelium entstehen früher oder später die Fortpflanzungsorgane, die entweder den Knospen der höheren Pflanzen entsprechen und dann Brutzellen oder Conidien genannt werden oder den in den Blüthen der Phanerogamen befind- lichen Fortpflanzungszellen (Pollenkorn und Embryosack) analog sind und Sporen heissen. Die Fortpflanzungszellen entstehen nun in der Regel nicht unmittelbar aus dem Mycelium, sondern an oder in mehr oder weniger charakteristisch und oft massig entwickelten Fruchtträgern. Diese Frucht träger sind es, die von dem Laien so oft für die ganze Pilzpflanze gehalten werden, und zwar desshalb, weil das aus reich verzweig- ten mikroskopisch kleinen Fäden bestehende Mycelium entweder in den oberen Schichten des Erdbodens oder im Gewebe der Pflanze versteckt ist und nicht bemerkt wird. Um eine Vorstellung von dem Wesen des vegetativen Theiles einer Pilzpflanze, des sogen. Mycelium zu erhalten, werfe man einen Blick auf Taf. II Fig. 2 , woselbst aus einer keimenden Spore sich ein zartwandiger 28 !■ Abschnitt Schlauch entwickelt hat, welcher sich an der geschlossenen abgerundeten Spitze (durch Spitzenwachsthum) vergrössert. Mehr oder weniger entfernt von der Spitze entstehen durch seitliche Aussprossung Verästelungen und da auch diese in der Folge wieder seitlich auszusprossen vermögen, so nimmt die Pilz- pflanze nach kurzer Zeit eine Gestalt an, die dem Bilde eines Stromes mit den gesammten Nebenflüssen ähnlich sein würde, wenn nicht die Dicke der einzelnen Fäden (Hyphen) kaum von einander verschieden wäre. Das Innere der Pilzfäden oder Hyphen bleibt zwar bei manchen Arten völlig ungetheilt, in der Regel bilden sich aber in einiger Entfernung von der Spitze Querwände, durch welche der Innenraum in Kammern eingetheilt wird. Eine solche Hyphe nennt man dann „septirt". Der Inhalt derselben besteht in der ersten Jugend aus meist farblosem Plasma erst in einer ge- wissen Entfernung von der Spitze treten Körnelungen ein, die vorwiegend der Bildung von Fetttröpfchen zuzuschreiben ist. Oft füllen sich die Mycelzellen mit grossen Fetttropfen, und zwar vorzugsweise dann, wenn das Mycel Ruhe- zustände annimmt, in denen es bis zu späteren Vegetationsperioden verharrt, ähnlich wie die Kartoffelknolle sich mit Reservestoffen anfüllt, die erst im nächsten Jahre zu Neubildungen verwendet werden sollen. Nicht selten ist das Oel gefärbt, insbesondere giebt die goldgelbe Farbe des Oels vieler Rost- pilze den Blatt- oder Rindengeweben, in denen das Mycel wuchert, eine gelbe Färbung. Im Plasma treten auch meist sehr bald Zellsafttropfen sogen. Vacuolen auf, welche das Plasma zum grossen Theil an die Wand drängen und dadurch dem Inhalt ein schaumiges Ansehen geben. Nur dann, wenn reiche Stickstoffnahrung vorhanden ist, also in Mycelien, welche zwischen oder in dem vorwiegend aus parenchymatischen Zellen bestehen- den Rinden-Bast- oder Blattgewebe der Pflanzen vegetiren, erhält sich der Inhalt der Hyphen lange Zeit, er verschwindet dagegen frühzeitig, wenn das Mycel in sehr nahrungsarmem Gewebe, also insbesondere im Holzkörper der Bäume vegetirt. Verbreitet sich ein Pilzmycel im Inneren eines Baumes, dann findet dasselbe im Inhalte der Markstrahlzellen, sowie der Zellen des Holz- oder Strangparenchyms reichliche Stickstoffnahrung, es entwickelt kräftige Hyphen, (cf. Taf. IV Fig. 11), wenn es auch im inhaltslosen Lumen der Tracheiden, Holzfasern oder Gefässe fortwächst. Die Spitzen der Hyphen werden gleich- sam von rückwärts mit Plasma versehen, während sie proteinfreie Gewebs- theile zu passiren haben. Das Plasma wandert hinter der Spitze her und zwar auf Kosten der älteren Hyphentheile , die sich bald entleeren und mit Luft füllen. Die leeren Mycelhyphen erhalten sich zwar noch eine Zeit lang, werden aber unter dem zersetzenden Einflüsse des Pilzes selbst wieder aufgelöst und findet man desshalb oft nichts mehr von dem Pilze, während doch zahlreiche Bohrlöcher in den Wandungen der Zellen zweifellos darthuen, dass derselbe Beschädigungen durch Pflanzen. 29 früher in dem Gewebstheile vorhanden gewesen ist. In demselben Maasse, als in einem Holzkörper das Mycel sich vermehrt, steigert sich der Proteinmangel zur Erzeugung neuen Pilzplasmas und dies giebt sich in der abnehmenden Dicke der neu entstehenden Pilzhyphen in auffallendster Weise zu erkennen, cf. Taf. IV Fig. 11, 12, 13. Die Wandung der Pilzhyphen, aus Pilzcellulose bestehend, ist an- fänglich sehr zart, erreicht aber mitunter nachträglich eine Dicke, dass das Lumen fast völlig verschwindet. Es wird dadurch ein aus solchen dickwan- digen Hyphen bestehender Pilzkörper zuweilen steinhart. Umgekehrt verwan- delt sich die Wandung ganz oder nur in ihrem äusseren , seltener inneren Theile in eine Gallerte und gewisse Wandungszustände z. B. der Hypoderma- hyphen, der Askenspitzen von Rosellinia quercina färben sich dann durch Jod so blau, wie das Stärkekorn. Anfänglich sind die Pilzhyphen fast immer farblos, in späterem Alter nimmt die Wandung recht oft eine heller oder dunkler braune Färbung an, seltener sind andere Farben z. B. die blaugrüne der Peziza aeruginosa, welche die sogenannte Grünfäule todten Eichen- oder Buchenholzes veranlasst. Zu- weilen beschränkt sich die Färbung nur auf die äusseren oder inneren Wan- dungsschichten. Das durch seitliche Aussprossung sich verästelnde , durch Spitzenwachs- thum vergrössernde Mycel bleibt in der Regel ein einfach fädiges, d. h. die Mycelfäden bleiben isolirt und verwachsen höchstens hier und da, wo sie sich gerade kreuzen. Vegetirt dasselbe äusserlich auf Blättern, Früchten u. s. w. wie z. B. bei den Mehlthaupilzen (Erysiphe), dann nennt man es epiphy- tisch- vegetirt es im Inneren der Pflanzen, ist es also endophytisch, dann wächst es entweder, die Wandungen durchbohrend, von Zelle zu Zelle, ist somit intracellular oder es wächst zwischen den Zellen, ist intercellular und sendet dann, in der Regel ähnlich den meisten Epiphyten kurze Zweige, S au g - warzen oder Haustorien (cf. Taf. I Fig. 4 c, Taf. II Fig. 5, 6) genannt, in das Innere der Zelle, um aus diesem die Nahrung zu entnehmen. Oftmals vereinigen sich zahlreiche Fäden zu feineren Strängen, in denen die einzelnen Hyphen nur hier und da mit ihren Nachbaren verwachsen cf. Taf. VIII Fig. 13 wie bei den sogenannten Rhizoctonien, oder es füllen sich Höhlen und Spalten im Inneren des Baumes mit wirrem, verfilztem Mycel an, wie bei Polyporus sulphureus, Hydnum diversidens cf. Taf. VII Fig. 2. Sehr eigenthümlich sind gewisse Mycelkörper, die sog. R h i z o m o rp h e n ge- baut, insofern die strangförmig oder bandartig vereinten Pilzhyphen völlig mit den Nachbarhyphen verschmelzen, während von den im Centrum dieses Stranges liegenden Zellen durch Aussprossung eine filzige Hyphenmasse das sogen. 30 I- Abschnitt. Mark gebildet wird. Die Rhizomorphen dienen dem Pilze zu schneller Wan- derung theils im Erdboden, theils im Inneren lebender oder todter Bäume. Aehnliche Bedeutung, wie den Knollen und anderen Rhizomen höherer Pflanzen ist den sogen. Sclerotien zuzuschreiben. Es sind eigenartig ge- baute Mycelmassen, in denen reiche Vorräthe an Nährstoffen besonders als Plasma und Oel niedergelegt sind, und die oft lange Zeit ruhend, beim Eintritt günstiger Bedingungen keimen und dann entweder neues fädiges Mycel oder zunächst Fruchtträger des betreffenden Pilzes hervorbringen. Die einfachste Form solcher Dauermycelkürper wird durch die Zellnester der Cercospora acerina Taf. XI Fig. 6 dargestellt; es schliessen sich daran die Sclerotien der Rosellinia quercina Taf. VIII und die allgemein bekannten Sclerotien der Claviceps purpurea, das sogenannte Mutterkorn. Verlassen wir hiermit den zur vorläufigen Orientirung wohl ausreichenden Ueberblick über den vegetativen Theil der Pilzpflanze und werfen nunmehr einen Blick auf die Fortpflanzungsorgane derselben , so vermeide ich es gerade im Interesse der Anfänger auf dem Gebiete der Pilzforschung, tiefer mich einzulassen in eine Besprechung der wissenschaftlich so hoch interessanten Vorgänge der sexuellen Befruchtung. Wer sich für diese Fragen interessirt, den verweise ich vorzugsweise auf die bezüglichen Arbeiten de Bary's. Es soll hier meine Aufgabe nur die sein, in möglichst einfacher Darstellung auf die wichtigsten Momente hinzuweisen, die zum Verständniss der Vermehrung und Fortpflanzungsvorgänge der Pilze dienen. Zunächst habe ich zu dem Zwecke auf die mit Ausnahme der niedrigsten Organismen im ganzen Pflanzenreich auftretende Erscheinung des Genera- tionswechsels hinzuweisen. Verfolgen wir den Entwicklungsgang einer Pflanze durch alle Phasen, dann erkennen wir, dass sich derselbe in zwei ge- sonderte Abschnitte zertheilen lässt. Am Ende des ersten Lebensabschnittes bilden sich an der Pflanze Sexualorgane und nennen wir diesen Lebensab- schnitt die geschlechtliche Generation der Pflanze. Dadurch, dass die weibliche Zelle den Inhalt der männlichen ganz oder nur theilweise in sich aufnimmt, also durch den Befruchtungsvorgang wird ein zweiter Lebens- abschnitt eingeleitet, der mit der Entstehung von Zellen abschliesst, die keimen und neue Pflänzchen erzeugen können, ohne zuvor befruchtet zu sein. Diese Zellen nennen wir Sporen und die Generation, welche mit der Erzeugung von Sporen abschliesst, nennen wir die geschlechtslose Generation der Pflanze. Wenn die Sporen keimen, so entstehen daraus Pflänzchen, die wiederum mit der Erzeugung von Sexualorganen abschliessen u. s. w. Die ganze vorstehend kurz skizzirte Erscheinung nennt man den Generations- wechsel. Als Beispiel wähle ich die Rosellinia quercina. Die erste, also die ge- Beschädigungen durch Pflanzen. 31 schlechtliche Generation beginnt mit der Keimung der Sporen Taf. IX Fig. 31. Es entsteht das so mannigfaltig verschiedene, auf Taf. VIII dargestellte massig- entwickelte Mycel. Auf den Mycelfäden treten zuletzt hier und da Sexual- organe auf, wie sie Taf IX Fig. 5 u. 6 dargestellt sind. Hiermit schliesst die geschlechtliche Generation ab. In Folge der Befruchtungsproeesse ent- stehen nun die auf Taf. IX entwicklungsgeschichtlich dargestellten schwarzen Kugeln, in deren Inneren endlich Sporen sich bilden und die geschlechtslose Generation abschliessen. Die Gestalt, in welcher der Pilz während beider Lebensabschnitte auftritt, ist gewiss denkbar verschieden, die schwarzen kugel- förmigen Früchte repräsentiren die geschlechtslose Generation der Pflanze, das vielgestaltige Mycelium dagegen die geschlechtliche Generation. Die vorstehend dargestellte Vermehrungsweise ist nun aber nicht die ein- zige, vielmehr können sich gerade so, wie die höheren Pflanzen durch Knollen, Zwiebeln und andere Knospenbildungen sich vermehren lassen, auch die niederen Pflanzen durch Brutzellen noch vermehren, wie jene durch Steck- linge, so können diese durch Mycelbruchstücke oder allgemeiner gesagt , durch kleine Theile ihres Thallus sich vervielfältigen. Die Brutzellen oder Conidien erzeugen durch ihre Keimung immer wieder dieselbe Generation, der sie ent- sprossen sind, gerade so, wie ein Steckling oder Pfropfreis die Charaktere des Individuums, dem es entnommen war, beibehält, die ächten Sporen dagegen bezeichnen das Ende einer Generation, und wenn sie keimen, so beginnt damit ein neuer Lebensabschnitt, es entwickelt sich stets die geschlechtslose Genera- tion der Pflanze aus ihnen. Taf. IX Fig. 35, 36 zeigt die Conidien der geschlechtslosen Generation von Rosellinia und deren Entstehung auf Conidien - trägern. Die beiden Lebensabschnitte sind bei den niedrigsten Pilzformen, auch bei denen mit deutlichen Sexualorganen noch nicht scharf von einander getrennt. Es prävalirt die geschlechtliche Generation in ihrer Entwicklung bedeutend gegenüber der ungeschlechtlichen, die bei den Peronosporen noch kaum hervortritt, während bei den höheren Pflanzen z. B. schon den Farren die geschlechtslose, Sporen erzeugende Generation zu colossaler Mächtigkeit sich entfaltet. Nebenbei kann man als Regel betrachten, dass die Sporen mehr der Fort- pflanzung von Jahr zu Jahr dienen, während die Conidien innerhalb derselben Vegetationsperiode durch schnelle und massenhafte Vermehrung die Verbreitung des Pilzes resp. einer Epidemie vermitteln. Sie dienen der Regeneration und Propagation einer und derselben Entwicklungsform des Pilzes Die Gestalt der Fruchtträger, in oder auf welchen die Sporen entstehen, sowie die der Conidienträger ist eine ungemein mannigfache je nach der Pilz- species und ist hier nicht der Ort, hierauf näher einzugehen. Im speciellen Theile wird hinlänglich Gelegenheit sein, dieselbe zu besprechen. 32 • I. Abschnitt. Ich gehe nun über zu einer kurzen Darstellung der Lebensweise und Lebensbedingungen der Pilze. Gerade so verschiedenartig wie bei den Sämereien der Phanerogamen die Dauer der Keimfähigkeit, die Abhängigkeit der Keimung von äusseren Factoren gestaltet ist, ebenso sehen wir bei den Sporen und Conidien nach Pilzart verschieden die Keimfähigkeit entweder sofort nach der Reife oder nach einer langen Sporenruhe eintreten. Anderseits geht z. B. bei den Conidiensporen der Rostpilze die Keim- fähigkeit schon wenige Tage nach der Reife wieder verloren, während die Eisporen der Phytophthora omnivora mindestens vier Jahr lang im Boden ruhen können, ohne dieselbe einzubüssen. Die Ansprüche an die Wärme sind nicht so gross, wie diejenigen, welche die höheren Pflanzen erheben, wir sehen desshalb noch im Spätherbst die üppigste Pilzvegetation eintreten zu einer Zeit, in welcher die Vegetation der Bäume bereits eingeschlafen ist. Nützlich ist den Pilzen eine höhere Tem- peratur ebenso wie anderen Pflanzen, ja ihr Wärmeerträgniss geht im All- gemeinen viel höher hinauf. Für diejenigen Pilze, die uns hier angehen, sind aber Temperaturen über 100 ° C. zweifellos immer tödtlich. Ein ungemein wichtiger Factor für das Leben der Pilze ist der Feuch- tigkeitszustand der Luft oder des Substrates, in welchem sich dieselben entwickeln. Es erklärt sich dies nicht allein aus dem grossen Wasserbedarfe, sondern viel mehr noch aus der Leichtigkeit, mit welcher die Pilzmycelien oder jugendlichen Fruchträger in trockner Umgebung durch übermässige Ver- dunstung vertrocknen. Nur sehr selten wird es desshalb dem Pilznrycel mög- lich, sich in freier Luft zu entwickeln, die Fruchtträger, welche meist ausser- halb des Pflanzenkörpers ihre Sporen ausstreuen müssen, werden desshalb bei allen Rost- und Brandpilzen, ja auch bei sehr vielen Scheibenpilzen unter dem Schutze der Oberhaut des Wirthes gebildet, die dann erst nach der Sporen- reife durchbrochen wird. In wie hohem Maasse die Entwicklung der ganz ausserhalb des Sub- strates sich entfaltenden Fruchtträger von beständiger Luftfeuchtigkeit abhängt, das ist am besten daran zu erkennen, dass ja im Sommer trotz günstigster Temperatur weit weniger sogenannte „Schwämme" dem Boden entwachsen, als in dem durch grosse relative Luftfeuchtigkeit ausgezeichneten October. Die colossale Verbreitung, welche der Lärchenpilz, Peziza Willkommii im deutschen Flachlande gefunden hat, erklärt sich fast ausschliesslich durch die reiche Ent- wicklung völlig ausgereifter Früchte und Sporen in der feuchteren, zumal stagnirenden Luft der geschlossenen Niederungsbestände, während in der Zug- luft der Alpen die Früchte fast stets vertrocknen, ehe sie reif geworden sind. Die Luftfeuchtigkeit ist nicht allein bestimmend für das Reifen der Früchte und flu das Keimen der Sporen ausserhalb der Pflanze, sondern scheint auch Beschädigungen durch Pflanzen. 33 von grossem Einflüsse zu sein auf die Entwicklung der Pilze im Inneren der Pflanzen selbst. Die Thatsache, dass das in den Trieben der Kiefer perenni- rende Caeoma pinitorquum geradezu verheerend auftritt, wenn der Monat Juni regnerisch ist, umgekehrt kaum erkennbaren Schaden bei trockenem Wetter anrichtet, berechtigt mindestens zu dieser Annahme. Dagegen muss ich eine früher*) ausgesprochene Annahme auf Grund neuerdings von mir ausgeführter Untersuchungen**) berichtigen. Das Aufhören des Pilzwachsthums im Kinden- gewebe während des Sommers bei infectiösen Rindenkrankheiten glaubte ich einer Verminderung im Wassergehalt der Gewebe zuschreiben zu sollen, herbei- geführt durch starke Verdunstung im Sommer. Nun ergiebt sich aber, dass gerade umgekehrt der Wassergehalt in allen Geweben, sowohl des Holz- als Rindenkörpers im Sommer grösser ist wie zu anderen Jahreszeiten; es bleibt somit nur die bereits von mir angedeutete zweite Annahme übrig, dass es die Lebensprocesse im Cainbium und Bastgewebe seien, welche dem Weiter- wachsen des Pilzmycels hindernd entgegentreten. Nach der Art der organischen Nährstoffe unterschied man früher ziem- lich scharf zwischen Parasiten, d. h. solchen Pilzformen, die nur von leben- den Organismen ihre Nahrung entnehmen und Saprophyten oder Fäulniss- bewohnern, welche nur von todten Substanzen zu leben vermögen. Eine scharfe Grenze zwischen Parasiten und Saprophyten lässt sich aber nicht ziehen. Zwar giebt es zahlreiche Parasiten, z. B. die Rostpilze, Brand- pilze, viele Peronosporeen , die nur ein parasitäres Leben führen und in der Regel alsbald zu Grunde gehen, wenn die von ihnen bewohnten Gewebstheile absterben. An sie schliessen sich aber aus der Gruppe der Kernpilze und Scheibenpilze viele Parasiten an, die nebenbei noch als Saprophyten leben. Als solche bezeichne ich beispielsweise die Nectrien, die vielleicht sämmtlich unter Umständen auf todten Pflanzentheilen sich entwickeln können, die in künstlichen Nährlösungen, in Objectträgerculturen zu kräftiger Entwicklung gebracht werden können. Im ruhenden Gewebe lebender, völlig gesunder Pflanzen besitzen diese Pilze die Fähigkeit, sich schnell und kräftig zu entwickeln, sie verbreiten sich von einer Wundstelle aus schnell im gesunden Gewebe, werden aber in der Weiterentwicklung unter Umständen gestört, wenn mit steigender Tem- peratur die Zellen Lebensthätigkeit zeigen. Es gilt dies insbesondere für die im Cambialgewebe sich verbreitenden Arten, während die im Holze wachsende Nectria cinnabarina den ganzen Sommer hindurch sich zu verbreiten vermag. Schon 1873 habe ich ferner den zweifellosen Nachweis geliefert, dass Agaricus melleus , dessen Mycel in Gestalt von Rhizomorphen überall, selbst in Brunnen- *) Untersuchungen aus dem tbrstb. Institut I, Seite 7'i. **) Untersuchungen aus dem forstb. Inst. II. (Erscheint demnächst . H a r t i g , Lehrbuch der Baumkrankheiten. 3 34 I. Abschnitt. röhren, am Holzwerke der Bergwerksschachte u. s. w. ein saprophytiscb.es Leben fahrt, gelegentlich einen parasitären Charakter annimmt und lebende Bäume in kurzer Frist tödtet. Zahlreiche Polyporusarten siedeln sich nur dann im Holze der Bäume an, wenn diese abgestorben sind, sie sind ächte Saprophyten. Bei sehr vielen habe ich dagegen experimentell nachgewiesen, dass selbst im jüngsten Splintkörper völlig- gesunder Bäume das Mycel von der Infectionsstelle aus sich verbreitet, dass wir es also mit ächten Parasiten zu thun haben. Manche Polyporusarten wachsen aber mit Vorliebe in dem Kernholze der Bäume und das Vorrücken in den Splint geschieht so langsam, dass man zu der Annahme genöthigt wird, derselbe sei ihnen weniger zugänglich, als das Gewebe des Kernholzes, in welchem einestheils die Saftleitung ganz oder grösstenteils aufgehört hat, an- dererseits die Lebensprocesse in den parenehymatischen Zellen zur Kühe ge- kommen sind. Es bestehen hier allem Anscheine nach Abstufungen von dem zweifellosesten Parasitismus, der keinerlei Rücksicht auf die Unterschiede des Splint und Kernholzes nimmt, bis zu dem echten Saprophytismus, und ist es sehr schwer, im gegebenen Falle die Rolle eines im Holze lebender Bäume auftretenden Pilzes klar zu erkennen. Auch im verbauten Holze ist die Wirkung der darin vegetirenden Pilze eine sehr verschiedene. Merulius lacry- mans, der Hausschwamm zerstört das Holz in kurzer Zeit, während andere Saprophyten nur langsam und unter besonders günstigen Verhältnissen ihre Wirkung ausüben. Eine scharfe Grenze zwischen Parasiten und Saprophyten existirt also nicht, vielmehr giebt es viele in der Mitte stehende Pilze, welche für gewöhn- lich als Saprophyten leben, unter ganz bestimmten äusseren Verhältnissen aber einen parasitären Charakter annehmen oder nur in ruhenden, wenn auch übrigens völlig gesunden Geweben sich zu entwickeln vermögen. Blicken wir nun auf die Beziehungen der Parasiten zu den übrigen Pflan- zen insbesondere den Holzpflanzen hin, so haben wir zunächst die Mittel zu betrachten, deren sich die Parasiten bei ihrer Verbreitung und Infection bedienen. Die Verbreitung einer infectiösen Krankheit kann in zweifach verschiedener Weise vor sich gehen, nämlich entweder durch Mycelinfection oder durch Sporen resp. Conidieninfection. Die Mycelinfection kommt in der Natur nur vor bei unterirdisch wachsenden Parasiten, da die Avechselnde Luftfeuchtigkeit eine oberirdische Mycelentwicklung ausserhalb der Pflanze nur ausnahmsweise zu Stande kom- men lässt. Bei der unterirdischen Mycelinfection ist es gewissermaassen ein und das- selbe Pilzindividuum, welches sich von Wurzel zu Wurzel weiter verbreitet und Beschädigungen durch Pflanzen. 35 ausdehnt, es ist desshalb ein solches Fortschreiten der Erkrankung in einem Waldbestande ein relativ langsames, dafür aber, wenigstens bei dichtem Pflan- zenstande in der Regel dadurch charakterisirt , dass alle oder die meisten In- dividuen innerhalb des localen Verbreitungsbezirkes erkranken. Es entstehen dadurch allmälig, zuweilen erst im Laufe der Jahrzehnte grosse Lücken im Holzbestande, denn es kann dasselbe Pilzindividuum sich innerhalb dieser Zeit über Flächen von vielen Ar Grösse ausdehnen. Bei Trametes radieiperda, dem gefährlichsten Feinde der Fichten- und Kiefernbestände ist Contact der kranken, pilzhaltigen Wurzel mit der gesunden Wurzel eines Nachbarbaumes nöthig, wenn das zwischen den Rindenschüpp- chen hervortretende Mycel in letztere hineinwachsen soll. Bei Agaricus melleus entspringen den kranken Wurzeln Mycelstränge in Gestalt der Rhizomorphen, die dann nach verschiedenen Richtungen unter der Oberfläche der Erde fort- wachsend die ihnen auf ihrem Wege begegnenden Wurzeln gesunder Nadel- holzbäume umklammern, mit ihrer conisch geformten Spitze zwischen die Rin- denschuppen eindringen, diese absprengen und in das lebende Gewebe sich einbohren. Bei Rosellinia quercina, dem Eichenwurzeltödter ist es das zarte fädige, hier und da zu Rhizoctonien zusammentretende Mycel, welches bei feucht- warmer Witterung von der erkrankten Pflanze aus in den oberen Boden- schichten sich verbreitet und in der später ausführlicher zu schildernden Weise die Wurzeln der Nachbarpflanze ergreift und tödtet. Dadurch, dass das Mycel an den Eichenwurzeln Dauermycel in Gestalt kleiner rundlicher Sclerotien bil- det, wird der Parasit befähigt, sein durch vorübergehende Bodentrockniss oder durch Kälte unterbrochenes Wachsthum wieder fortzusetzen. Die Verbreitung eines Parasiten durch Sporen und Conidien ist nicht, wie die Mycelinfection auf die nächsten Nachbaren beschränkt, wenn diese auch der Ansteckungsgefahr am meisten ausgesetzt sind, es können viel- mehr durch sie weit entfernt stehende Bäume inficirt werden, während nahe benachbarte Individuen gesund bleiben. Wie mannigfach verschiedene Ver- hältnisse hierbei maassgebend sind, wie insbesondere die Verschleppung durch Thiere und Menschen das Auftreten einer Epidemie bedingen kann, werden wir im speciellen Theile hervorzuheben haben. Hier mögen einige Beispiele auf diese Verhältnisse hinweisen. Der Buchenkeimlingspilz entwickelt in Folge vorhergegangener sexueller Befruchtung im Inneren der Keimpflanzen Sporen, hier speciell Eisporen ge- nannt; diese gelangen in den Boden, können dort eine Reihe von Jahren ruhen und erzeugen aufs Neue die Krankheit, wenn sich geeignete Keimpflan- zen dort entwickeln. Daneben erzeugt der Parasit aber auch zahllose Coni- dien auf der Aussenseite seiner Blätter und diese, sofort keimfähig, werden 3* 3(3 I. Abschnitt. zwar auch durch den Wind auf die Nachbarpflanzen geführt, wie ich gezeigt habe, aber vorzugsweise durch Thiere und Menschen verschleppt, so dass in Folge davon neue Infectionsheerde sich bilden. Das Auftreten neuer Infectionsheerde der Trametes radiciperda, welche ihre Fruchtträger, wenigstens bei der Fichte, fast immer nur unterirdisch und zwar in Höhlungen zur Entwicklung gelangen lässt, dürfte vorzugsweise der Verschleppung im Pelzwerk der Mäuse zuzuschreiben sein. Der Getreidebrand entsteht in der Regel dadurch, dass man Saatgut be- nutzte, welchem äusserlich Bandsporen anhafteten, kann aber auch durch den Stalldünger veranlasst werden, wenn brandiges Stroh zum Unterstreuen benutzt worden ist. Höchst interessant gestalten sich diese Verhältnisse bei den heteröcischen Rostpilzen, d. h. bei den parasitischen Pilzen, welche ihre verschiedenen Ent- wicklungsphasen nicht auf derselben, sondern auf zwei verschiedenen Pflanzen- arten durchleben. Es sei hier nur auf den Zusammenhang des Berberitzen- pilzes und des Getreiderostes, des Fichtenblasenrostes und des Alpenrosen- und Kienporstpilzes, des Weisstannenblasenrostes und des Preisselbeerpilzes hinge- wiesen. Das Auftreten der Krankheit ist bei diesen Parasiten durch die Gegen- wart beider Wirthspflanzen bedingt, doch hat de Bary zunächst für den Alpenrosenpilz nachgewiesen, dass dieser im Nothfalle auch ohne Fichte be- stehen kann und scheint es mir zweifellos zu sein, dass der Preisselbeerpilz auch ohne Weisstanne auszukommen vermag. Für eine Reihe von Rost- pilzen kennen wir nur das eine oder andere Entwicklungsstadium und bleibt noch zu ermitteln , mit welchen anderen Pilzformen dieselben im Zusammen- hange stehen. Auch die Angriffs weise der Parasiten bietet die mannigfachsten Ver- schiedenheiten dar. Während die Epiphyten, deren Mycel äusserlich auf der Epidermis der Blätter, Früchte und Stengel vegetirt, nur zarte Saugorgane in das Innere der Oberhaut senden, müssen die Endophyten die Keimschläuche ihrer ausserhalb keimenden Sporen oder ihre entwickelten Mycelien in das Innere der Pflanzen einbohren. Man kann nach der Angriffsart zwei grosse Gruppen unter ihnen bilden, von denen die erste solche Parasiten umfasst, die unverletzte Pflanzen angreifen können, während die zweite Gruppe nur an schon vorhandenen Wundstellen einzudringen vermag, also die infectiösen Wundkrankheiten erzeugt. Die Ersteren sind theilweise auf sehr jugendliche Entwicklungsstadien der Pflanze oder der Triebe und Blätter und Wurzeln angewiesen, seltener dringen ihre Pilzkeime auch in die Spaltöffnungen und Lenticellen älterer Blätter und Stengel ein. Nur sehr kräftige Mycelbildungen, wie die des Agaricus melleus und der Trametes Beschädigungen durch Pflanzen. 37 radiciperda bohren sich auch in verkorkte Hautschichten ein, indem sie zwischen die Borkeschuppen der Wurzel eindringend diese auseinander drängen. Zu den interessantesten Vorgängen dieser Art gehört die Angriffsweise der Rosellinia quercina. Die Hauptwurzel der jungen Eiche ist durch einen ziemlich derben Kork- mantel gegen Angriffe von aussen geschützt, das Mycel der Rosellinia vermag somit nur dadurch in das Innere zu gelangen, dass es zunächst die feinen Seitenwurzeln tödtet und, da diese jene Korkschicht durchsetzen, gleichsam eine Bresche in den schützenden Korkmantel legt. Da, wo die Seitenwurzeln den Korkmantel durchsetzen, entwickelt sich das Mycel zu fleischigen Knollen, die dann einen oder mehrere Zapfen durch die Bresche in das Innere der Wurzel hineintreiben. Erst an der Spitze dieser Zäpfchen bildet sich einige Zeit darauf das verderbliche fädige Mycel cf. Taf. VIII Fig. 7, 8. Verwundungen , welche dem Parasiten Eintritt in das Bauminnere ge- währen, entstehen in mannigfacher Weise durch Thiere und Menschen, durch Hagelschlag, Windbruch, Schneedruck u. s. w., auf welche Verhältnisse hier nur hingewiesen werden mag. Die Wirkungen, die von den Parasiten auf die Gewebe der Wirths- pflanzen ausgeübt werden, lassen sich nur erklären durch die Annahme einer jeder Pilzart eigenthümlichen Fermentsubstanz, die im Pilzplasma gebil- det, von den Hyphen ausgeschieden wird und den benachbarten Zellen sich mittheilt. Recht oft vegetirt das Mycel in lebenden parenchymatischen Geweben, ohne die geringste erkennbare Veränderung in diesen hervorzurufen, zumal wenn die Zellen bereits in den Dauerzustand übergegangen waren, als das Mycel in oder zwischen sie hineinwuchs. Das Mycel der Calyptospora übt auf die fertigen Gewebe der Preisseibeere gar keine ersichtliche Wirkung aus, veranlasst dagegen in noch sehr jugendlichen Trieben eine Vergrösserung der Parenchymzellen der Rinde, die zu höchst auf- fälligen Anschwellungen des Stengels führt, cf. Taf. II. Beschleunigung der Zellvermehrung gehört zu den häufigen Folgen der Pilzwirkung. Es rühren daher die Stammanschwellungen der Weisstanne, in deren Rindengewebe Aecidium elatinum wuchert, ferner die Stamman- schwellungen der Wachholderstämme (Gymnosporangium) u. s. w. Häufiger noch werden die bewohnten Pflanzentheile zu abnormen Wachsthumserschei- nungen angeregt; so z. B. die von Schinziaarten bewohnten Wurzeltheile. Blüthen, Früchte und Stengeltheile verschiedener Pflanzenarten werden durch Pilze aus der Gattung Exoascus ganz eigenartig umgewandelt, ohne immer in ihrer Lebensdauer dadurch beeinträchtigt zu werden (Hexenbesen der Weiss- buche etc.). 38 I. Abschnitt. Ersichtliche Veränderungen des Zelleninhaltes können oft auf indirectem Wege durch Pilze veranlasst werden, so z B. durch das Mycel des Hypo- derma macrosporum, wenn solches die Bastorgane an der Basis der Fichten- Nadel bereits getödtet und damit deren Leitungsfähigkeit für Bildungsstoffe vernichtet hat, während der übrige Theil der Fichtennadel noch lebend und assimilirend ist. Es füllen sich dann alle Zellen strotzend mit Stärkemehl an, da ja die neu gebildeten Kohlenhydrate nicht aus dem Blatte entführt werden können. Directer Nahrungsentziehung ist das Verschwinden des Gerbstoffes aus dem Holze der Eiche zuzuschreiben. Während im gesunden Eichenholze reichlich Gerbstoff zu finden ist, verschwindet letzterer zuerst und am leichtesten unter der Pilz Wirkung. Gerbstoff ist eine vortreffliche Pilznahrung, wird von den in das gesunde Eichenholz eindringenden Pilzhyphen zuerst aufgenommen und schon in den jüngsten Theilen des Mycels verarbeitet und umgewandelt. Mit dem Auftreten von Pilzmycel im Eichenholze verschwindet desshalb auch der Gerbstoffgeruch, der längst für den Praktiker als Beweis der gesunden Be- schaffenheit des Holzes gegolten hat. Interessant ist auch die Umwandlung eines Theiles des Zellinhaltes, wie der Zellwandungen unter der Einwirkung der Hyphen von Peridermium Pini in Terpentinöl.. Während oftmals, z. B. bei der Buchenkeimlingskrankheit die Stärkekörner aus dem Zelleninhalte sehr bald verschwinden, widersteht die Stärke dem zersetzenden Einflüsse verschiedener Holzparasiten oft länger, als die dicken verholzten Wandungen der Zellen, in denen sie lagern. Im Uebrigen ist die Zersetzungsart der Stärkekörner nach Art der Pilze , die auf sie einwirken, ungemein verschieden. Dasselbe gilt für die Zellwandungen. Jeder parasitische Pilz, welcher im Holzkörper lebender Bäume sich verbreitet, hat eine ihm eigenthümliche Art der Holzzerstörung, wofür die Tafeln III — VII einen klaren Beweis liefern, und wenn eine und dieselbe Pilzspecies z. B. Poly- porus sulphureus in ganz verschiedenen Baumarten z. B. Eiche, Weide und Lärche vegetirt, so wandelt sie in kurzer Zeit den Holzkörper so gleichartig um, dass es auf den ersten Blick schwer hält, die genannten im gesunden Zustand so auffällig verschiedenen Holzarten von einander zu unterscheiden. Es lässt sich dies nur durch den Einfluss eines ungemein kräftigen, und für die Pilzspecies charakteristischen Fermentes genügend erklären. Das ausgesonderte Ferment durchdringt die Wandungen auf grössere Ent- fernung hin und löst in vielen Fällen zunächst nur die incrustirenden Sub- stanzen auf. In nebenstehender Fig. 9 ist der obere Theil der Wandungen noch verholzt, während der untere Theil aus reiner Cellulose besteht. Die Mittellamelle, die am meisten verholzt ist, löst sich nach dem Verschwinden des Lignin am frühesten auf und dadurch werden die einzelnen Organe völlig isolirt, ähnlich Beschädigungen durch Pflanzen. 39 wie dies bei Behandlung gesunden Holzes mit chlorsaurem Kali und Salpeter- säure geschieht. Die Pilzhyphen durchbohren mit ihrer auflösenden Spitze die Wandungen, verschwinden aber später wieder, indem sie selbst der Auflösung anheimfallen. Zahlreiche Löcher in den Wandungen verrathen deren frühere Gegenwart. Mehrere Holzparasiten, z. B. Polyporus mollis und sulphureus veranlassen eine Zersetzung, durch welche die Wandung mit Ausschluss der Mittellamelle so stark schwindet, dass zahlreiche von rechts nach links auf- steigende Spalten in derselben entstehen. Selbstredend sieht man bei einer gewissen Einstellung des Mikroskopes gleichzeitig die ebenso aufsteigenden Spalten der Wandungshälfte, die der Nachbarfaser angehört, so dass eine scheinbare Kreu- zung der Spalten zu Stande kommt. Die Wandungen sind gebräunt und sehr kohlen stoffreich. Fig. 10. Auf die ander- weiten , für jede Pilzart charakteristischen Zersetzungsformen werden wir im spe- cialen Theile aufmerksam zu machen haben. Es sei hier nur noch bemerkt, dass die Frage, ob alle organischen Bestand- teile der Holzwandung vor ihrem Zer- fall in Kohlensäure und Wasser zuvor vom Pilzmycel aufgenommen sein müssen, oder ob dieselben theilweise direct mit Sauerstoff zu Kohlensäure und Wasser oxydiren können, noch nicht zu beant- worten ist. Die Schnelligkeit der Zersetzung hängt bei der grossen Menge von Sauerstoff, die dabei verbraucht werden muss, in hohem Grade von dem Zutritte der Luft zu dem Bauminneren ab. Ein gewisser Vorrath an Luft ist in jeder Holzfaser vorhanden. Bei Laubhölzern würde man die fernere Zu- leitung durch die Gefässe und Intercellularräume sich erklären können, bei den harzführenden Nadelholzbäumen durch die Harzkanäle, bei der Weisstanne und anderen Nadelholzbäumen ohne Harzgänge bleibt die Art der Luftzufuhr zu inneren Baumtheilen noch unerklärt. Beachtenswerth ist, dass ich an lebenden Weisstannen nur da Holzzersetzungen fand, wo diese von grösseren Wund- flächen ausgehend der Luft selbst den Zutritt ins Bauminnere ermöglichen. Es wäre mithin wohl denkbar, dass das seltene Auftreten parasitischer Holzpilze bei Weisstannen durch den Mangel der Luft zuführenden Organe resp. Gänge sich erklärte. Die entstehende Kohlensäure kann auf demselben Wege ent- Fig. 10. 40 I. Abschnitt. weichen, auf dein der Sauerstoff zugeführt wird. In wie weit Kohlensäure oder Sauerstoff im Wasser gelöst die Wanderung vollziehen können, ist noch festzu- stellen. In welcher Weise die Verbreitung und Wirksamkeit der Pilze von einer Krankheitsanlage, einer sogenannten Prädisposition der Wirthspflanzen abhängig ist, habe ich in der Einleitung Seite 7 näher zu entwickeln versucht. Es bleibt mir nun zum Schlüsse meiner allgemeinen Besprechung noch die Frage zu erörtern übrig, ob und welche Mittel uns zu Gebote stehen, den Beschädigungen durch Pilze entgegenzutreten. Ich bin der Ueberzeugung, dass jeder wissenschaftlich gebildete Forstmann mit vollstem Interesse Kenntniss nehmen würde von der Aufklärung über das Wesen und die Ur- sachen der Baumkrankheiten auch dann, wenn es nicht möglich sein sollte, denselben in der Praxis entgegen zu treten. Ist es doch durchaus nicht die Aufgabe der Wissenschaft, zunächst die Gedanken zu lenken auf eine prak- tische V erwert hung der gefundenen Wahrheiten oder wohl gar die For- schung in erster Linie solchen Gebieten zuzuwenden, auf denen in baarem Gelde zu berechnende Ergebnisse in Aussicht stehen. Die Aufgabe der Wissenschaft ist eine edlere und höhere. Kommen wir aber in unserem Streben, die Geheimnisse der Natur zu ergründen, nebenbei auch zu Ergeb- nissen, deren Verwerthung im Nutzen der Menschheit liegt, dann haben wir die Pflicht, auf diese hinzuweisen. Ich habe dies nie versäumt, und wenn ich auch die vielfachen Hindernisse nicht unterschätze, welche dem ausführenden Beamten noch lange Zeit im Wege stehen werden, wenn er die Ergebnisse der wissenschaftlichen Forschung in der Praxis zu verwerthen gedenkt, so bin ich doch der Ansicht, dass die Forstwirthe, als Pfleger des Waldes die Ver- pflichtung haben, von den Ergebnissen der wissenschaftlichen Forschung Kennt- niss zu nehmen*, sie sind die Aerzte des Waldes, sie sollen mit Sorgfalt die Gesundheit ihrer Pflegebefohlenen überwachen und nicht allein alles thun, was die Entstehung von Krankheiten zu verhindern vermag, sondern sie sollen auch sofort energische Mittel ergreifen, um eine entstehende Krankheit im Keime zu ersticken und deren Weiterverbreitung zu verhindern. Es kann hier nicht näher auf eine Darstellung der Maassregeln eingegangen werden, denn diese sind für jede Krankheit selbstredend verschieden, aber gerade so, wie es gewisse allgemeine Vorschriften und Verhaltungs-Maassregeln giebt, deren Befolgung zur Erhaltung der menschlichen Gesundheit rathsam erscheint, so giebt es auch allgemeine Maassregeln für die Behandlung der Wal- dungen, durch deren Befolgung wir deren Gesundheit schützen können. Die beste prophylactische Maassregel gegen Entstehung und Ver- breitung von Epidemien ist Erziehung gemischter W a 1 d b es tä n d e. Unter- irdische und oberirdische Ansteckung wird dadurch am meisten beeinträchtigt, Beschädigungen durch Pflanzen. 41 wenn jeder Baum durch andersartige Nachbarbäume gleichsam isolirt wird. Wechsel der Holzart auf Böden, welche von Wurzelparasiten eingenommen sind oder in denen Dauersporen von vieljähriger Lebenszeit ruhen, kann unter gewissen Umständen gerathen erscheinen. Vorsicht zur Vermeidung der Einschleppung von Pilzsporen durch Menschen und Thiere insbesondere beim Handelsverkehr mit jungen Bäumchen ist geboten. Die therapeutischen Maassregeln nach Ausbruch einer Krankheit werden, wenn es sich um Wurzelparasiten handelt, theilweise im rechtzeitigen Ausreissen oder Ausroden der erkrankten Pflanzen, theils in Isolirung des inficirten Terrains durch schmale Stichgräben bestehen. Als gemein- same und wichtigste Maassregel ist aber die sofortige und schleunige Ent- fernung aller pilzkranken Pflanzen aus dem Walde zu rathen, damit nicht von ihnen aus die Ansteckung durch Sporen ausgehen kann. Sauber- keit im Walde ist Vorbedingung für die Gesundheit desselben. Nachdem vorstehend die wichtigeren allgemeinen Gesichtspunkte zusammen- gestellt sind, welche beim Studium der parasitischen Pilze ins Auge zu fassen sind, werde ich dem Plane dieser Schrift entsprechend nachfolgend nur die auf Holzgewächsen auftretenden Parasiten in systematischer Reihenfolge vorführen. Nur solche auf landwirtschaftlichen oder gärtnerischen Cultur- pflanzen schmarotzende Pilze, die eine allgemeinere, praktische Bedeutung er- langt haben, werde ich kurz erwähnen. Im Uebrigen muss ich demjenigen, der einen Ueberblick auch über die iu dieser Schrift nicht aufgeführten Pflanzen- parasiten sich zu verschaffen wünscht, auf das Handbuch von Frank verweisen. § 8. Peronosporeae. Die Peronosporeen gehören sämmtlich zu den ächten Parasiten, die in völlig gesunden Pflanzen vegetiren und dieselben ganz oder nur die von ihnen bewohnten Theile derselben tödten. Sie besitzen ein M y c e 1 i u m , das schlauchförmig und in der Regel, doch keineswegs immer einzellig, d. h. un- septirt ist. Wächst dasselbe in parenchymatischem Gewebe (Taf. I Fig. 4, 5), so ist es meist intercellular und entnimmt alsdann seine Nährstoffe den Zellen durch grössere oder kleinere Saugwarzen, Haustorien, welche in das Zelleninnere hineinwachsen. Das im Gewebe vegetirende Mycel entsendet theils durch die Spaltöffnungen, theils die Oberhaut durchbohrend zahlreiche Hyphen an die Luft, an welchen in verschiedenartiger Weise C o n i d i e n durch Abschnürung entstehen, Taf. I Fig. 6 und 7. Diese Conidien fallen leicht ab und werden theils durch den Wind fort- geführt, theils auf andere Weise verschleppt. Sie geben Veranlassung zur schnellen Verbreitung der Krankheit im Laufe derselben Vegetationsperiode. Bei sehr vielen Peronosporen sind auch Sexualprocesse aufgefunden 42 I- Abschnitt. worden, die fast stets im Gewebe der Pflanzen vor sich gehen und darin bestehen , dass weibliche Sexualzellen , Oogonien genannt , durch männliche Antheridien, die in das Innere der Ersteren einen Befruchtungsschlauch ein- dringen lassen , befruchtet werden , Taf. I Fig. 22, 23, 24, in Folge dessen sich eine Eispore, Oospore, im Inneren des Oogonium bildet. Die Eisporen, welche mit dem getödteten Gewebe schliesslich in die Erde gelangen und nach völliger Zersetzung der umschliessenden Zellengewebe frei werden, dienen dazu, im nächsten Jahre oder noch später die Krankheit neu entstehen zu lassen, wenn geeignete Wirthspflanzen daselbst keimen und mit ihnen in Berührung treten. Die Eisporen werden desshalb auch wohl Dauer- sporen genannt. Sie keimen entweder direct oder entwickeln zunächst in der einen oder anderen Weise kleine Schwärmsporen, welche in die Oberfläche der Wirthspflanze ihren Keimschlauch einbohren. Die zu den Peronosporeen gehörende Gattung Phytophthora enthält die einzige bisher auf Holzgewächsen bekannt gewordene Art. Phytophthora omnivora Syn: Phytophthora Fagi*) und Peronospora Sempervivi. Taf. I. Die Krankheit, welche dieser Parasit hervorruft, ist schon vor 100 Jahren als Buchenkeimlingskrankheit in der forstlichen Literatur erwähnt worden und dürfte keinem in Buchenrevieren wirtschaftenden Forstmanne un- bekannt geblieben sein. Sie tritt fast jedesmal, wenn nach einem Buchensamenjahre reichlicher Aufschlag sich einfindet, durch ganz Deutschland auf und zwar um so verheerender, je regnerischer der Monat Mai und Juni sich gestaltet. Wenn ich von dem vereinzelt beobachteten Vorkommen desselben Parasiten auf Sem- *) Dieser Parasit ist zuerst von mir im Jahre 1875 unter dem Namen P. Fagi in der Zeitschrift für Forst- und Jagdwesen Seite 117 — 123 beschrieben, eine ausführliche Bearbeitung der Entwicklungsgeschichte desselben und der durch sie erzeugten Krank- heit habe ich in den Untersuchungen aus dem forstbot. Inst. 1880 Seite 83 — 57 unter Beigabe der Taf. I gegeben. Unter dem Namen P. Sempervivi ist derselbe Pilz von Schenk im Jahre 1875 also gleichzeitig mit mir beschrieben. Zur Erledigung der Prioritätsfrage hat de Bary (Beiträge zur Morph, u. Phys. der Pilze 1881 S. 22) den Namen Phyt. omnivora eingeführt. Ich acceptire diesen neuen Namen, da es mir vor allen Dingen darauf ankommt, für den Parasiten eine Bezeichnung zu wählen, mit der sich keine falschen Vorstellungen verbinden. Nachdem ich in jüngster Zeit beobachtet habe, dass derselbe auch an Ahorn, Fichte, Kiefer, Lärche und Tanne Krank- heiten erzeugt, glaube ich, dass omnivora besser gewählt sei, als Fagi. Im Gegensatze zu vielen Systematikern der Neuzeit, welche aus Prioritätsrücksichten althergebrachte Namen mit anderen nie in der Wissenschaft zur Geltung gekommenen des vorigen Jahr- hunderts vertauschen, bin ich der Ansicht, dass der Name nicht des Autors, sondern des wissenschaftlichen Publicums wegen existirt. Beschädigungen durch Pflanzen. 43 pervivum, Cactus, Clarkia und anderen Pflanzen des botanischen Gartens zu Strassburg absehe, bleibt dessen Auftreten im Jahre 1880 und 1881 im Garten des forstbot. Inst, zu München an Picea excelsa, Abies pectinata, Pinus sil- vestris, Pinus Laricio, Pinus Strobus und Larix europaea, sowie auf Acer platanoides und Pseudoplatanus von hervorragend praktischem Interesse. Selbst- redend erkrankten resp. starben nur junge Keimpflanzen, diese aber in sehr auffälligem Grade. Die Erscheinungen der Krankheit, d. h. das Verfaulen der Wurzeln, das Umfallen oder Vertrocknen der jungen Nadelholzkeimlinge sind mir in früheren Jahren öfters aufgefallen, ohne dass ich im Stande war, dieselben zu erklären. Sicherlich wird also die Krankheit durch ganz Deutsch- land auch in Saaten der genannten Nadelholzarten auftreten und von vielen Forstwirthen beobachtet sein. Die Krankheit äussert sich an den Buchenkeimlingspflanzen dadurch, dass diese entweder schon während der Keimung im Boden von dem Keim- würzelchen an schwarz werden Fig. 2 und ahsterben oder erst nach der Ent- faltung der Samenlappen am Stengel oberhalb und unterhalb oder am Grunde dieser selbst dunkelgrün und missfarbig werden Fig. 1 a, b, oder derartige Flecken auf den Samenlappen Fig. 1 c, oder den ersten Laubblättern Fig. 1 d, erkennen lassen. Bei anhaltend feuchtem Wetter greift diese Fäulniss schnell um sich und die ganze Pflanze fällt in sich zusammen, bei trockenem Wetter werden die Pflanzen rothbraun und trocken, wie von Feuer versengt. Junge Ahornpflänzchen zeigen ähnliche Krankheitssymptome, insbesondere gehen oft von der Basis der Samenlappen aus tiefschwarze Striche am Stengel auf- oder abwärts. Oft wird nur die Spitze des Stengels mit den Blättern geschwärzt und erholt sich dann die Pflanze, wird dagegen der untere Stengel befallen, so geht die Pflanze zu Grunde. In Nadelholzrillensaaten geht oft schon ein grosser Theil zu Grunde, bevor die Pflänzchen sich über die Bodenoberfläche erhoben, haben, meist verfault die Wurzel und der Stengel und die jungen Pflanzen fallen um oder vertrocknen, ohne dass irgend welche mechanische Verletzungen zu erkennen wären. Der ansteckende Charakter der Krankheit kennzeichnet sich durch die auffälligen Verbreitungserscheinungen. Eine erkrankte Pflanze ist bald von kranken Nachbarn umgeben und so schreitet die Krankheit in Vollsaaten centrifugal vor. Führt durch eine Buchenschonung ein begangener Fusssteig, dann erkranken und sterben auf diesem und zu beiden Seiten desselben sämmtliche Pflanzen in kurzer Frist. Es ist ferner beobachtet, dass in Saat- beeten, in denen einmal die Krankheit auftrat, in den Folgejahren die Epidemie immer in grösster Intensität wiederkehrt. Als in hohem Grade die Krank- heit fördernd ist regnerisches Wetter zumal bei höherer Lufttemperatur, Be- schattung jeder Art, also theils durch Schutzbäume, theils durch künstliche !!<■ 44 I. Abschnitt. deckung erkannt. Die ersten Erkrankungen in einem Jahre können nur da- durch entstehen, dass Eisporen des Parasiten, welche im Erdboden geruht haben, die keimenden Pflänzchen inficirten. Das Mycel verbreitet sich im Gewebe der Samenpflanze und zwar bei der Kothbuche sowohl im Stengel als auch in den Samenlappen, die ja während des Emporsteigens aus dem Boden befallen werden können. Es ist in dem Gewebe der Samenlappen fast nur intercellular und entnimmt durch sehr kleine rundliche Saugwarzen aus dem Zellinneren seine Nahrung Fig. 4, infolge dessen die Stärkekörner bald ver- schwinden und das Plasma getödtet wird, so dass es sich von den Zellwänden zurückzieht Fig. 5. Während der Pilz sich in der Pflanze noch weiter ver- breitet, durchbrechen zahlreiche Hyphen von innen die Oberhaut Fig. 6 — 8, und werden zu Conidienträgern, indem ihre Spitze anschwillt Fig. 7 f, zu einer citronenförmigen an der Spitze papillösen, an der Basis kurz gestielten Conidie Fig. 7 g, nach deren Abschnürung vom Träger letzterer aufs Neue sich verlängert, um dann noch einmal eine zweite Conidie zu bilden Fig. 7 g, h, während inzwischen die erstere in der Regel abfällt. Fig. 7 i, Fig. 6 c. An unter Wasser cultivirten Pflanzen entstehen nach de Bary auch mehr als 2 Conidien auf einem Träger. Gelangen die Conidien in Wasser, also z. B. in einen Regen- oder Thautropfen, der auf oder zwischen den Samenlappen sich erhalten hat, dann keimen dieselben direct mit einem oder mehreren Keiin- schläuchen (Fig. 15, 16), die dann zuweilen noch einmal Conidien erzeugen (Fig. 17, 18), in der Regel aber in die Oberhaut der Wirthspflanze sich ein- bohren, oder der plasmatische Inhalt der Conidien bildet eine grosse Anzahl von sehr kleinen, sich lebhaft bewegenden Zellen — Schwärmsporen, Zoosporen, Fig. 11, — die sich nach Auflösung der Conidienspitze ins Freie begeben und einige Stunden hindurch lebhaft wie Infusorien im Regentropfen umherschwärmen, bis sie sich auf der Oberhaut der Wirthspflanze festsetzen und mit einem oder selbst vier Schläuchen auskeimen (Fig. 13. 20 a, b). Die Conidie wird durch diese Schwärmsporenbildung zu einem Sporangium und zu einem Zoosporangium. Zuweilen erfolgt das Schwärmen schon im Innern der Conidie und die Keimschläuche durchbohren theils die Seitenwände, theils dringen sie aus der offenen Conidienspitze hervor (Fig. 14. 20 c), um dann, eine Zeit- lang auf der Oberhaut der Wirthspflanze hinkriechend vorzugsweise an solchen Punkten in das Innere einzudringen, wo zwei Oberhautzellen durch eine Wand von einander getrennt sind. (Fig. 20 b, ä). Seltener bohren sich Keim- schläuche auch an solchen Stellen in das Innere ein, wo sie zunächst in das Innere einer Epidermiszelle gelangen. (Fig. 20 e). Schon 3—4 Tage nach der Infection kann unter günstigen Verhältnissen die Entwicklung der Parasiten in der inficirten Pflanze wieder soweit vorgeschritten sein, dass aufs Neue Conidienträger zum Vorschein kommen. Beschädigungen durch Pflanzen. 45 Die Conidien und die in ihnen entstehenden Schwärmzellen dienen der Verbreitung der Krankheit während der Monate Mai, Juni bis in den Monat Juli hinein. Sie fallen entweder direct auf Nachbarpflanzen oder werden durch den Wind fortgeführt. Grossen Antheil an der Verbreitung tragen die Thiere z. B. Mäuse in den Saatcämpen, das Wild und sehr auf- fällig die Menschen. Das Absterben aller Pflanzen an Wegen ist die Folge davon, dass an den Beinkleidern resp. Röcken der Passanten die Conidien ab- gestreift und im weiteren Verlaufe des Weges successive ausgesäet werden. Aus dem Gesagten erklärt sich hinlänglich der fördernde Einfluss des Regens, der Beschattung u. s. w. Die Eisporen entstehen im Gewebe der Wirthspflanzen nach voran gegangenem Sexualacte, indem im Blattparenchym der Buche intercellular zahl- reiche kurze Hyphenzweige an der Spitze kugelförmig anschwellen zu den Oogonien, während kleinere sogenannte Antheridien ebenfalls an der Spitze besonderer Hyphen oder aber am Grunde des Oogoniums am Träger dieses Organes entstehen und sich wie jene durch eine Querwand von ihren Trägern abgrenzen. Fig. 21 — 24. Nachdem sich die Antheridien schon sehr frühzeitig der Aussenwand des Oogoniums angelegt und der grösste Theil des Plasmas zu einer Eizelle sich zusammengeballt hat, entwickelt das Antheridium einen kurzen in das Innere des weiblichen Organes bis zur Eizelle vordringenden Fortsatz, den Befruchtungsschlauch und wandert nun ein Theil des Antheridium- inhaltes in das Innere der Eizelle hinüber, Avodurch diese befruchtet wird und sich zur Eispore ausbildet. Fig. 25 b. Ausnahmsweise findet die Befruchtung auch ausserhalb der Wirthspflanze statt, wie der Fig. 19 dargestellte Fall documentirt, woselbst von den Keim- schläuchen einer Conidie die eine zum Oogonium, die andere zum Antheridium sich entwickelt hatte. In den Wurzeln der Nadelholzkeimlinge bildeten sich die Eisporen sowohl im Rindenparenchym als auch im Inneren der Tracheiden aus, woselbst sie oft in Folge des beschränkten Entwicklungsraumes eine längliche Gestalt annehmen. Mit den verfaulenden Pflanzentheilen gelangen die Eisporen in den Boden und können dort mindestens vier Jahre hindurch sich keimfähig erhalten. Et- Avas Erde aus einem Buchensaatcampe , in Avelchem 1875 die Krankheit auf- getreten war, in Wasser fein zertheilt und auf ein Buchensaatbeet ausgegossen, hatte soavoIiI 1876, als auch 1778, ja selbst 1879 noch das Erkranken und Absterben der keimenden Pflanzen zur Folge. Aus dem Gesagten resultiren die praktischen Maassregeln, die uns gegen die Krankheit zu Gebote stehen. Zur Verhütung des Auftretens einer Epidemie haben Avir Saatcämpe, in denen die Krankheit einmal verderblich 46 1. Abschnitt. geworden ist, nicht wieder als Saatcamp zu verwenden, wohl aber können wir sie zur Verse hulung von Pflanzen benutzen. Die im Boden ruhenden Eisporen werden nur Keimlingspflanzen verderblich. Zeigt sich die Krankheit in einem Saatbeete, so sind alle künstlichen Beschattungsvorrichtungen, durch welche die schnelle Verdunstung des Wassers auf den Samenlappen ver- hindert wird, zu beseitigen. Alle getödteten und sichtlich erkrankten Pflanzen sind zu entfernen. Stehen viele nahe zusammen, dann ist durch Uebererden am schnellsten der Conidienverbreitung entgegenzutreten. Bei vereinzeltem Auf- treten der kranken Pflanzen sind diese vorsichtig auszuziehen und in eine dichte Schürze zu legen, um das Ausstreuen der Conidien zu verhüten. Es muss auch das Verschleppen der Krankheit beim Betreten der Beete möglichst ver- mieden werden, dadurch, dass der Arbeiter die gesunden Pflanzen nicht mit den Schuhen berührt. Die Revision der Saatbeete hat täglich zu erfolgen. Phytophthora infestans. Der Kartoffelfäulepilz ist der Erzeuger der Kartoffelkrankheit, die zwar wohl schon früher aus Nord- amerika nach Europa verschleppt, doch vorzugsweise erst seit 1845 hier ver- heerend aufgetreten ist und seitdem in nassen Jahren immer wieder grosse Verluste herbeiführt. In der Art ihrer Verbreitung und Abhängigkeit von nasser Witterung ist sie der Buchenkeimlingskrankheit sehr ähnlich- sie äussert sich durch das Auftreten schwarzer Flecke auf dem Kraute, die an Umfang zunehmend und auch den Stengel ergreifend das frühzeitige Absterben der ganzen oberirdischen Pflanze zur Folge haben können. In der Regel zeigen sich die Knollen solcher Pflanzen ebenfalls mehr oder weniger erkrankt, zuweilen nur in geringem Maasse, indem beim Durchschneiden einzelne braune Flecken zu erkennen sind. In nassen Jahren verfaulen die Knollen aber oft schon grösstentheils auf dem Felde, die von der Krankheit weniger befallenen Knollen verfaulen im Keller oder in den Gruben während des Winters. Das Mycel der Phytophthora infestans überwintert in den Knollen und wächst nach Auspflanzung derselben in die sich entwickelnden Triebe, das Gewebe der Stengel und Blätter durchziehend. Untersucht man die Umgebung der schwarzen Flecken bei feuchter Witterung, so erkennt man schon mit un- bewaffnetem Auge eine Zone, welche durch schimmelartigen Anflug ausge- zeichnet ist. Hier wachsen die zahlreichen Conidien träger besonders aus den Spaltöffnungen hervor, ähnlich gestaltet und mit ähnlichen aber zahlreichen Conidien ausgestattet wie die der Phyt. omnivora. Die Conidien verbreiten die Krankheit auf gesunde Pflanzen, werden durch den Wind selbst auf Nach- barfelder geführt und zweifelsohne auch durch Thiere, z. B. Hasen verschleppt. Ihre Keimung, resp. Schwärmsporenbildung gleicht der der verwandten Art. Die Conidien gelangen aber auch in grosser Zahl in den Erdboden und mit Beschädigungen durch Pflanzen. 47 dem Regen wasser tiefer geführt auf die Knollen, die sie nach Entwicklung der Keimsläuche inficiren. Man glaubt die Thatsache, dass dickschalige Kartoffel- sorten der Krankheit weniger erliegen, als dünnschalige dem Umstände zu- schreiben zu dürfen, dass letztere leichter von den Keimschläuchen der Pilze durchbohrt werden. Die Eisporenbildung, wie ich sie für Ph. omnivora nachgewiesen habe, ist für den Kartoffelpilz noch nicht aufgefunden worden und vielleicht über- haupt fehlend. Durch das Perenniren des Mycels in den Knollen ist sie für die Existenz des Pilzes nicht nothwendig. Den grössten Einfluss auf die Ent- stehung und Verbreitung der Krankheit übt die Feuchtigkeit der Luft und des Bodens aus, insofern eine bei feuchter Umgebung reichliche Conidienbildung auf den Blättern, sowie die Keimung der Conidien oberirdisch und unter- irdisch erfolgt. Bei feuchter Aufbewahrung im Winter entstehen, zumal an etwaigen "Wundstellen der Knollen, oder an den sogenannten Augen reichliche Conidien- träger und es kann durch die daran sich bildenden Conidien die Krankheit im Winterlager auf bisher gesunde Knollen übertragen werden. Die Gattung Peronospora niuss ich übergehen, da sämmtliche zahlreiche Arten nur auf krautartigen Pflanzen schmarotzen, ausgenommen einer bisher nur in Amerika beobachteten Per. viticola auf verschiedenen Vitisarten und einer auch nur in ihrer Conidienform bekannten Art : Per. sparsa auf Rosenblättern. Dasselbe gilt für die Gattung Cystopus, deren verbreitetste Art Cystopus candidus auf verschiedenen Cruciferen, insbesondere Capsella Bursa pastoris den weissen Rost veranlasst. § 9. TJstilagineae, Die Ordnung der Brandpilze, deren Stellung im Systeme noch eine zweifel- hafte ist, enthält zwar ebenfalls nur Parasiten der Krautpflanzen, und zwar vor- zugsweise der grasartigen Pflanzen, doch sind die durch sie erzeugten Krankheiten so bedeutungsvoll, dass eine kurze Erwähnung derselben hier Platz finden mag. Als Brand hat der Sprachgebrauch der Praktiker eine Reihe der ver- schiedenartigsten Krankheitserscheinungen der Pflanzen benannt, im engern Sinne verstehen wir aber unter Brand nur solche Krankheiten, bei denen ge- wisse Pflanzentheile und zwar vorzugweise Blüthen und Früchte, seltener Blätter, Stengel oder gar Wurzeltheile zu einer schwarzbraunen Sporenmasse sich umwandeln. Dieses Sporenpulver entsteht im Gewebe der betreffenden Pflanzentheile, welche von reichlichem Mycel der Brandpilze durchsetzt sind, durch Abschnürung oder Zergliederung massenhaft entwickelter Pilzfäden, während das Gewebe der Pflanzentheile selbst fast vollständig zerstört wird. 48 I. Abschnitt. Die Brandsporen, deren Keimfähigkeit sich mehrere Jahre hindurch erhält, entwickeln beim Eintritt günstiger Keimbedingungen in der Kegel einen kräftigen Schlauch. Der oft schon nach Erreichung der doppelten oder drei- fachen Länge des Sporendurchmessers an seine Spitze oder seitlich eine Mehr- zahl von kleineren Sporen, Sporidien genannt, entwickelt und als Vorkeim Promycelium bezeichnet wird. Oftmals zergliedert sich das Promycelium direct in eine Mehrzahl von Sporidien. Bei solchen Arten, deren Promycelium die Sporidien wirteiförmig auf der Spitze entwickelt, findet ein Copulationsprozess zwischen je zwei Nach- barsporidien statt und fallen diese dann paarweise ab. Befindet sich eine keimende Brandspore oder Sporidie in unmittelbarer Nähe einer geeigneten, jugendlichen Nährpflanze, dann bohrt sich der Pilzschlauch durch die Oberhaut in das Gewebe derselben ein und gelangt so in den Stengel, in welchem es vorherrschend intercellular aufwärts wächst, ohne er- kennbare Nachtheile hevorzurufen. Erst in demjenigen Pflanzentheile, in welchem die Sporenbildung vor sich geht, tritt eine Zerstörung der Gewebe ein. Die Brandsporen, welche schon vor oder während der Erndte ausfallen und in den Ackerboden gelangen, werden in der Regel alsbald keimen und in Ermangelung geeigneter junger Wirthspflanzen zu Grunde gehen. Die Uebertragung von Jahr zu Jahr erfolgt, desshalb meist durch Verwendung solchen Saatgutes, dem äusserlich Brandsporen anhaften und schon beim Dreschen des Getreides bietet das Verstäuben der Sporen aus brandigen Pflanzen reichliche Gelegenheit zur Verunreinigung der Saatkörner mit solchen Brandsporen. Es wird aber oftmals auch durch Verwendung brandigen Strohes als Stalldünger der Transport der Brandsporen auf das Feld herbeigeführt. Die Keimung der Brandsporen ist in hohem Grade abhängig von Licht und Bodenfeuchtigkeit und ein Boden, der seiner physikalischen Beschaffenheit nach von Natur oder durch Beimengung reichen Mistdüngers eine hohe wasser- haltende Kraft besitzt, fördert die Keimung der Brandsporen und somit das Auftreten der Krankheit. Irgend welcher Einfluss des Nährstoffgehaltes des Bodens und seiner chemi- schen Eigenschaften überhaupt auf die Entstehung der Krankheit ist völlig ausgeschlossen. Aus dem Gesagten ergiebt sich, dass vor allen Dingen der Transport der Brandsporen auf das Feld vermieden werden muss, dass mithin möglichst reines Saatgut zu verwenden ist. Wo solches nicht zu haben ist, da muss durch Beizen der Saatkörner mit Kupfervitriollösung der Tod der anhaftenden Brandsporen herbeigeführt werden. Es ist ferner die Verwendung brandigen Strohes im Dünger zu vermeiden. Die wichtigsten Brandarten sind: Beschädigungen durch Pflanzen. 49 Der Staubbrand oder Kussbrand, Ustilago Carbo, der besonders im Hafer, Weizen und in der Gerste, sowie sehr häufig in verschiedenen Wiesengräsern: Arrhenatherum elatius etc. auftritt. Das Sporenpulver ver- fliegt nieist schon auf dem Halme, da die Aehrchen mit den Spelzen oft voll- ständig zerstört werden. Der Hirsebrand, Ustilago destruens zerstört die noch in der obersten Blattscheide eingeschlossene Rispe der Hirse. Der Maisbrand, Ustilago Maydis, zerstört und verunstaltet die Maiskolben. Der Stein br and, Schmierbrand u. s. av., Tilletia caries, kommt nur im Weizen und Spelt vor und ist dadurch charakterisirt , dass das frisch übelriechende Sporenpulver in den Körnern noch zur Erndtezeit eingeschlossen ist, das somit selbst das Mehl zu verunreinigen im Stande ist. § 10. Uredineae. Die Rostpilze gehören sämmtlich zu den ächten Parasiten, die ihr Mycelium im Blatt und Rindengewebe, seltener auch im Holzkörper (Peri- dermium Pini) phanerogamer Pflanzen meist intercellular entwickeln und ihre Nahrung durch Haustorien aus dem Innern der Zellen entnehmen. Sexual- processe sind für sie noch nicht nachgewiesen. Die Röstpilze sind besonders dadurch ausgezeichnet, dass sie ausser ihren Sporen, die Dauersporen, Wintersporen oder Teleutosporen genannt werden und in der Regel erst nach längerer Ruhezeit ihre Keimfähigkeit erlangen, mit wenigen Aus- nahmen noch mehrere Conidien formen besitzen, von denen eine als Aecidienspore bezeichnet wird, da sie in besonders gebauten, meist becher- förmigen Behältern, den Aecidien entsteht, während man die andere Conidienform Uredospore benennt. Wo alle diese Sporenformen vorhanden sind, gestaltet sich der Entwick- lungsgang des Parasiten in der Regel nach folgendem Schema. Die Teleuto- sporen, welche auf abgestorbenen oder lebenden Pflanzentheilen überwintern, können theils ihrer Grösse und Schwere wegen, theils weil sie mit der Unter- lage verwachsen sind, die Infection im kommenden Frühjahre nicht direct ausfuhren, sie entwickeln vielmehr bei feuchtwarmer Witterung Promycelien, Taf. II Fig. 9, an denen auf der Spitze feiner seitlicher Auswüchse (Sterigmen) sehr kleine Zellen- „Sporidien" gebildet werden. Diese können leicht durch den Luftzug emporgehoben und auf geeignete Wirthspflanzen abgelagert werden. Dort keimen sie und ihr Keimschlauch dringt durch die Oberhaut in die Gewebe ein (Taf. II Fig. 10). Das Mycelium entwickelt sich nunmehr im Blattparenchym, und nach einiger Zeit entstehen in dem vom Pilze durchwucherten Blatt- Hart i g , Lehrbuch der Baumkranliheiten. 4 50 I. Abschnitt. theile jene als Aeciclien bezeichneten becher- oder schüsseiförmigen Sporen- behälter, welche nach der Sprengung der Blattepiderrnis sich nach aussen öffnen und ihren Sporeninhalt verstäuben lassen. Der Grund dieser Behälter ist von einer Fruchtschicht gebildet, bestehend aus längeren oder kürzeren Zellen (Basidien), die an ihrer Spitze succedan eine Reihe von Zellen abschnüren (Taf. II Fig. 12), von denen meist eine jede nochmals in eine grössere obere und eine kleinere untere Tochterzelle getheilt wird. Die grösseren entwickeln sich zu den Aecidiensporen , die kleineren zu den Zwischenstücken , die bald nachher absterben, nachdem ihr Inhalt zur Verdickung der Sporenwandung und des Sporenwachsthums überhaupt hergegeben worden ist. Die im Um- kreise der Hymenialschicht stehenden Basidien bilden in der Regel keine Sporen- reihe, sondern erzeugen die aus einer einfachen Schicht polygonaler aber unter einander fest verwachsener Zellen bestehende Pseudoperidie, d. h. eine feine Haut, welche den lockeren Sporeninhalt so lange zusammenhält, bis sie meist an der Spitze regellos oder in bestimmten Längsspalten aufreisst (Taf. II Fig. 15. 11). Nicht selten fehlt aber diese Peridie vollständig, wie z. B. bei Caeoma. Fast immer geht der Bildung von Aecidien die Entstehung sogenannter Spermogonien voraus. Es sind dies theils krugförmige, theils flach kegelförmige oder scheibenförmige in oder dicht unter der überhaut liegende Organe, welche von sehr zarten, mehr oder weniger parallel ver- laufenden Basidien ausgefüllt sind, deren Spitze äusserst kleine Zellen „Sper- matien" abschnüren, die nach dem Aufplatzen der Epidermis frei hervortreten. Zuweilen fehlen die Spermogonien oder sind sparsam und verkümmert (Taf. II Fig. 13). Ob die Spermatien mit dem bisher noch verborgenen Sexualacte in Verbindung stehen, muss die Folgezeit lehren. Die Aecidiosporen verlieren ihre Keimfähigkeit sehr bald; gelangen sie vorher auf geeignete Wirthspflanzen, dann dringt der Keimschlauch der keimen- den Aecidiospore (Taf. II Fig. 2) durch Spaltöffnungen oder auch durch die Epidermiszelle ( Taf. II Fig. 3) in das Innere. Nachdem sich dann das Mycelium wiederum im Gewebe der Wirthspflanze verbreitet hat, entsteht auf dieser eine neue Art von Fruchtlagern, oft völlig verschieden von den Aecidien. Es sind dies die Ureclo-Lager. Die Basidien dieser Fruchtpolster schnüren ent- weder nur eine oder eine Reihe von einfachen Sporen (Uredosporen, Sommer- sporen, Stylosporen) ab, die sich verbreitend immer wieder dieselben Uredo- lager erzeugen. Durch sie wird im Laufe des Sommers die massenhafte Ver- breitung des Pilzes ermöglicht. Entweder auf denselben Fruchtlagern, welche Uredosporen erzeugten, oder auf besonderen Fruchtlagern entstehen dann meist gegen Ende der Vegetationszeit die Teleutosporen , welche ganz anders ge- staltet sind und mit dem Gewebe der Wirthspflanze auf die eine oder andere Beschädigungen durch Pflanzen. 51 Weise verbunden bleiben (Taf. II Fig. 7 — 9) und erst nach längerer Ruhezeit wieder keimen. Zu diesem Schema, für welches der Getreiderost Puccinia graminis als passendstes Beispiel bezeichnet werden mag, ist noch zu bemerken, dass die verschiedenen Entwicklungsphasen nicht immer auf derselben Wirthspflanze durchlebt werden, in welchem Falleder Pilz autöcisch genannt wird. Aendert der Pilz seinen Standort, wie z. B. die Puccinia graminis ihre Aecidienform auf Berberis vulgaris, ihre Rost- und Teleutosporenform auf Getreidepflanzen entwickelt, so heisst er heteröcisch. Ferner ist hervorzuheben, dass zwar die Teleutosporenform bei jedem Rostpilz vorhanden sein muss, dass aber oft eine der beiden anderen Sporenformen, oder gar beide völlig ausfallen. Ja es kommt vor, dass entweder die Aecidien- oder die Rostform sich nur dann bildet, wenn die Gelegenheit hierzu geboten wird. Selbstredend ist es, zumal bei heteröcischen Pilzen, noch keineswegs gelungen, für alle bekannten Pilze den Zusammenhang der einzelnen Formen nachzuweisen. Es giebt viele Teleutosporenformen , für welche die Aecidien- oder Uredoformen und umge- kehrt viele der letzteren, für welche die Winterformen noch nicht bekannt, beziehungsweise erkannt sind. Solange der Zusammenhang der einzelnen Pilzformen noch nicht bekannt ist, wird man genöthigt, jeder derselben einen besonderen Namen zu geben, und hat man die Aecidienformen in die Gattungen Aecidium, Peridermium und Caeoma zusammengefasst. Die Uredoformen zur Gattung Uredo ver- einigt. Den meist sein: charakteristisch geformten Teleutosporen hat man eben- falls besondere Gattungsnamen gegeben. Nur die letzteren haben einen bleibenden Charakter. Hat man also erkannt, welche Aecidien- und Uredoform zu einer Teleutosporenform gehört, dann fallen die Namen für die beiden Ersteren fort und der Pilz erhält den Namen der Teleutosporenform. Heute bezeichnet man den Getreiderost als Puccinia graminis, die Namen Aecidium Berberidis und Uredo linearis sind unnütz geworden, da man für einen Pilz ebensowenig drei Namen nöthig hat, wie etwa für einen Schmetterling, obgleich dieser als Raupe und Puppe ganz andere Gestalten besitzt. Ich werde nun nachfolgend zunächst diejenigen auf Holz pflanzen auf- tretenden Rostpilze besprechen, deren Entwicklungsgang vollständig bekannt ist, oder deren Teleutosporen wir kennen. Die artenreiche Gattung Puccinia ist dadurch charakterisirt , dass die Teleutosporen zweizeilig sind und mit ihren Basidien verbunden bleiben, die gleichsam den Stiel darstellen. Sie erscheinen als kleine braune oder schwarz- braune Häufchen von rundlicher oder länglicher Gestalt. Puccinia graminis ist die häufigste Art des Getreiderostes, welche nicht nur an unseren Getreidesorten, sondern auch an vielen Wiesengräsern 4* 52 I. Abschnitt. überall verbreitet auftritt. Die strichförmigen Teleutosporenhäufchen über- wintern auf den gewöhnlichen Gräsern, bleiben aber auch auf den Stoppel- feldern zurück, wenn sie an den unteren Halmtheilen der Getreidepflanzcn zur Entwicklung gelangten. Wenn die im Frühjahre an den Prc-mycelien ent- stehenden Sporidien auf junge Blätter des Sauerdorns, Berberis vulgaris, ge- langen, so veranlassen sie die Entstehung des Berberitzenpilzes Aecidium Berbericlis. Die Aecidienforni, deren Sporen wiederum auf Getreide und anderen Grasarten keimen und den Getreiderost, Uredo linearis hervorbringen, unter- scheiden sich von den später auftretenden schwarzen Teleutosporenhäufchen der Puccinia graminis durch die rothbraune Färbung. Durch Ausrottung des Sauerdorns ist dem verderblichen Getreiderost am wirkungsvollsten entgegenzutreten, doch darf diese Maassregel nicht auf engere Gebiete beschränkt bleiben, da durch den Wind eine Verbreitung der Berberitzen - sporen leicht erfolgen kann. Puccinia striaeformis (straminis) erzeugt einen der vorigen Krank- heit sein* ähnlichen Getreiderost auf Roggen, Weizen und Gerste, verschieden durch die kleineren, weniger lang gestreckten Häufchen und dadurch, dass die sehr kurz gestielten, etwa keulenförmigen Teleutosporen von der Epidermis be- deckt bleiben. Ihr Aecidium ist das Aecidium asperifolii, das auf den Blättern von Anchusa officinalis, Borago, Echium u. s. w. sich entwickelt. Puccinia coronata erzeugt einen Getreiderost, zumal auf Hafer, dessen Teleutosporen an dem Scheitel gleichsam mit einer Krone von zackigen Ver- dickungen der Sporenmembran besetzt sind. Ihr Aecidium ist allgemein be- kannt durch die eigenartigen hoch goldgelben Anschwellungen der Blätter, Blüthen und Stengel von Rhamnus cathartica und Frangula, auf denen es sich entwickelt; es ist das Aecidium Rhamni. Aus der grossen Zahl der Puccinia- arten sei hier nur noch die Puccinia Asparagi hervorgehoben, die ihren Entwicklungsgang auf der Spargelpflanze allein vollendet. Der Spargelrost, der grosse Verheerungen auf Spargelfeldern anzurichten vermag, wird am besten durch Verbrennen des Spargelstrohes im Herbste und durch rechtzei- tiges Ausschneiden der ersten erkrankenden Zweige bekämpft. Phragmidium. Die Arten dieser Gattung sind durch gestielte vielzellige Teleutosporen von den Pucciniaarten unterschieden. Den Teleutosporenhaufen, die auf der Unterseite der Blätter entstehen, gehen Uredosporen voraus, deren orangerothes Pulver oft in grosser Menge die Unterseite der Blätter bedeckt. Ihr Ent- wicklungsgang ist noch nicht studirt. Phragmidium incrassatum. Der Rost der Brombeersträucher auf Beschädigungen durch Pflanzen. 53 Rubus fruticosus und caesius veranlasst die Entstehung rother Flecken und früh- zeitiges Absterben der Blätter. P h r a g m i d i um inte r medium erzeugt ähnliche Erkrankungen auf den Blättern des Rubus Idaeus. Phragmidium Rosarum erzeugt den Rost der Rosen. Xenodochus. Die einzige Art dieser Gattung, von der vorigen verschieden durch die sehr kurzen Stiele der vielzelligen Teleutosporen , ist Xenodochus carbonarius und bildet den Rost auf Blättern und Stengeln von Sanguisorba officinalis. Sie wird hier nur desshalb erwähnt, um daran die Bemerkung zu knüpfen, dass es einen Xenodochus ligniperda nicht giebt. Gymnosporangium*). Die bekannten Arten dieser Gattung perenniren im Rindengewebe ver- schiedener Juniperusarten, veranlassen eine locale Zuwachssteigerung, die sich Fig. 11. Gymnosp. tremelloides auf Juniperus commu- nis, cm Teleutosporenfruchtlager. bb Narben derselben nachdem Abfall der Gallertmassen. Fig. 12. Teleutosporen von Gymnosp. tremelloides. « Basidien. b Ausgekeimte Spore, c Noch ungekeimte Spore mit Einschnürung, d Desgl. mit getrennten Zellen, e Ausgekeimte Teleutospore mit Promyceliuin und Sporidie. /' Teleutospore vom Stiel aus gesehen mit drei Keimporen , von denen die mit Keim- schlauch durch ein Versehen geschlossen dargestellt ist. in eigenthümlichen Anschwellungen der befallenen Aeste oder Stammtheile äussert und entwickeln alljährlich ihre Teleutosporen im Herbste unter den *) Oersted, Botan. Zeitung 1865 S. 291 u. a a. 0. 54 I. Abschnitt. äusseren Rindenschichten, die dann im Frühjahr und Vorsommer als kegel- förmige oder wurstförmige gelbe oder braune gallertartige oder knorplige Fruchtkörper in grosser Anzahl aus der Rinde hervorbrechen. Diese Frucht- körper bestehen aus den sehr langen, fadenförmigen Basidien, deren Aussen- wand zu Gallerte umgewandelt ist und den von ihnen an der Spitze getragenen zweizeiligen Dauersporen. Die Bildung der Promycelien und Sporidien geht schon in der Gallertmasse vor sich , die schliesslich durch Regen- wasser vollständig aufgelöst wird. Die Sporidien ge- langen auf die Blätter verschiedener Kernobstgehölze und erzeugen auf diesen die Aecidienform der Gattung Roestelia. Es ist wahrscheinlich, wenn auch noch nicht experimentell erwiesen , dass die Aecidiensporen auf Juniperuszweigen keimen und diese erkranken machen. Wünschenswerth erscheint mir eine weitere Prüfung der bisher bekannten und beschriebenen Formen, da die einzigen controlirenden Versuche, die ich anstellte, sofort zu Resultaten geführt haben, die mit dem in der Wissenschaft Angenommenen nicht übereinstimmen. Ich lasse zunächst eine kurze Beschreibung der drei angenommenen Species folgen, ohne jedoch für die Richtigkeit dieser Angaben auf Grund eigener Untersuchungen einstehen zu können. Gymnosporangium conicum. Teleutosporenfruchtlager auf Juniperus communis, halbkuglig oder kegelförmig, später zu sehr grossen, verschieden gestalteten (kugligen, birn-, eiförmigen etc.) Körpern aufquellend, goldgelb; Sporen spindelförmig, die einen braun, mit dickem Endospor, durchschnittlich 75 Mikrom. lang, 27 Mikrom. breit, die anderen gelb, mit dünnerem Endospor ca. 66 Mikrom. lang und 17 Mikrom. breit. Aecidien auf Sorbus Aucuparia, torminalis, Aronia. Auf orangegelben oder rothen, angeschwollenen Flecken in verschiedener Zahl zu rundlichen oder länglichen Gruppen vereinigt. Peridie von der Ge- stalt einer sehr langhalsigen Flasche, gelblich oder gelbbraun, hornartig ge- krümmt, bis 8 mm lang, am Scheitel offen, gezähnelt, seitlich nicht oder erst spät wenig und regellos zerschlitzt. Gymnosporangium clavariaeforme. Teleutosporenfruchtlager auf Juniperus communis, cylindrisch zungen- oder bandförmig, oft gabiig getheilt, gekrümmt und gebogen, mehr knorplig Fig. 13. Aecidien des Gymnosp. tremelloides auf Blatt von Sorbus Ai'ia. Beschädigungen durch Pflanzen. 55 gelb, bis 12 mm lang. Sporen spindelförmig, in der Mitte eingeschnürt, hell- gelbbraun 70—120 Mikrom. lang, 14—20 Mikrom. dick. Aecidien auf Crataegusarten, zahlreich in kleineren oder grösseren Grup- pen auf orangegelben, angeschwollenen Flecken, oft auch weite Strecken, (be- sonders die Früchte) überziehend , meist von Verkrümmungen und sonstigen Verunstaltungen begleitet. Peridien in der Jugend flaschenförmig , später cylindrisch-becherförmig, schmutzig weisslich, bis zu verschiedener Tiefe längs- gespalten in zahlreiche aufrechte oder etwas auswärts geneigte Lappen. Gymnosporangiuni Sabinae (syn. fuscum). Teleutosporenlager auf Juniperus Sabina, virginiana, phoenicea, Öxy ce- drus und Pinus halepensis, frisch stumpf kegelförmig oder cylindrisch, oft seit- lich etwas zusammengedrückt und nach oben schwach verbreitert, mitunter kammartig getheilt, rothbraun 8 — 10 mm lang. Sporen breit elliptisch, in der Mitte nicht oder kaum merklich eingeschnürt, kastanienbraun 38 — 50 Mikrom. lang, 23 — 26 Mikrom. dick. Aecidien auf Pirus communis, Michauxii, tomentosa. Auf orange- gelben, rundlichen oder unregelmässigen, polsterförmig angeschwollenen Flecken zu mehreren beisammenstehend, von der Form sehr kurzhalsiger Flaschen ca. 2 — 2'/ 2 mm hoch. Pseudoperidie gelblich weiss am Scheitel geschlossen, seitlich von zahlreichen Längsspalten durchsetzt, die bis zur Blattfläche sich erstrecken. Die so entstehenden Längsspalten sind durch kurze Querstäbchen verbunden, wodurch die ganze Peridie gitterförmig er- scheint. Ich bemerke hierzu, dass ich den Birnenrost wiederholt in massen- hafter Verbreitung beobachtet habe, wo von den vorhin angeführten Wirths- pflanzen der Teleutosporenform in weitem Umkreise kein Exemplar zu finden war. Zu den drei vorstehend aufgeführten Arten dürfte eine vierte hinzu- treten, deren Aecidium ungemein häufig in den bayerischen Alpen auf Sor- bus Aria und Chamaemespilus anzutreffen ist und bereits als eigene Form Aecidium penicillatum beschrieben worden ist. Fig. 13. In gleicher Häufigkeit trifft man auf Juniperus communis daselbst eine Teleutosporenform an, die mit keiner der vorgenannten Arten überein- stimmt, deren Zusammenhang mit der Aecidienform auf Aria durch Infections- versuche im Garten des hiesigen forstbotanischen Instituts erwiesen ist. Ich wähle für diese Art den Namen: Gymnosporangium tremelloides. Die Teleutosporenfruchtlager auf Juniperus communis im Mai als halbkugliche, dem Nostoc communis ähnliche, aufquellende, gallertartige Massen von dunkel orangegelber bis gelbbrauner Fai^be, Fig. 11 aa. Sie fallen bei Erschütterung der Zweige leicht ab und erscheinen dann die oft 1 cm grossen 56 I. Abschnitt. hellgelben, glatten Narben Fig. 11 bb. Die Sporen sind alle ziemlich gleich gross, nämlich etwa 40—45 Mikrom. lang und 20 — 25 Mikrom. breit- theil weise sind die beiden kurzen, stumpf kegelförmigen Zellen, deren Höhe etwa gleich dem grössten Durchmesser ist, mit ihrer ganzen Basis untereinander verwachsen, die Wandungen etwas dunkel rauchgrau gefärbt, theils sind sie mehr oder weniger durch Einschnürung von einander getrennt, ja recht oft zerfallen die beiden Theile einer Teleutospore vollständig. Die meisten Zellen besitzen drei Keimporen, die nahe der Querwand stehend mit denen der zweiten Zelle oft alterniren. Fig. 12. Die Aecidien erscheinen auf Sorbus Aria, Chamaemespilus (Pirus Malus, Sorbus torminalis?) Die Polster, auf denen die Aecidien oft kreisförmig angeordnet hervor- kommen , sind sehr dick und üppig entwickelt. Die Pseudoperidien etwas becherförmig, bis zur Basis in eine grosse Zahl etwas nach aussen gebogener Fäden von 1 mm Länge zerspalten. Die Aecidienöffnung deutlich und durch die dunklen Sporen schwarz gefärbt. Melampsora (Calyptospora) Goeppertiana. Taf. II. Der einzige Repräsentant der Gattung Calyptospora ist neuerdings von Winter*) auch wohl mit Recht der Gattung Melampsora zugesellt worden. Dieser Parasit ist erst jüngst einer ausführlicheren Bearbeitung von mir unter- worfen, nachdem ich festgestellt hatte**), dass derselbe mit dem Weisstannen- säulenrost, Aecidium columnare, in genetischem Zusammenhange steht. Es mag hier gestattet sein, etwas näher, als es streng genommen mit der Tendenz dieser Schrift vereinbar ist, auf diesen interessanten Pilz einzu- gehen, da ich bisher eine genauere Beschreibung meiner Untersuchung nicht veröffentlicht habe. Der Preisselbeerpilz ist durch ganz Deutschland (Thüringen, Sachsen, Schlesien, Bayern bis in die höheren Gebirgslagen) verbreitet, wo Vaccinium Vitis Idaea und die Weisstanne gemeinsam auftritt, wurde aber auch auf den Preisseibeeren an Orten von mir gefunden, die mindestens zwei Stunden von den nächsten Tannen entfernt lagen. Die Aecidiensporen, welche von dem Weisstannensäulenrost im Juli und August abfallen, gelangen auf die Oberhaut der jungen Preisselbeertriebe , keimen daselbst bei feuchter Luft (Fig. 2) und die Spitze des Keimschlauches gelangt entweder auf dem ge- wöhnlichen Wege, nämlich durch die Spaltöffnungen in das Innere oder sie ^ * *) Winter, Kryptogamen-Flora v. D. Rabenhorst 1881. ) Forst- u. Jagdzeitung 1880. Beschädigungen durch Pflanzen. 57 sendet durch ein feines Bohrloch einen Schlauch in die Oberhautzellen (Fig. 3, a). Die meisten Keimschläuche aber erweitern sich sackartig, der ganze gelb- gefärbte Inhalt der Sporen wandert in den Sack und erfolgt nun eine stellen- weise Auflösung der Aussen wand, da wo der Keimschlauch derselben anliegt (Fig. 4). Das fein gestreifte Oberhäutchen zeigt dabei eine ungleiche Wider- standsfähigkeit in den abwechselnden Streifen. Ob nun an solchen Auflösungs- stellen ein Eindringen des Parasiten erfolgt, habe ich nicht mit voller Sicher- heit feststellen können; das in Fig. 3 bei b wiedergegebene Bild scheint dafür zu sprechen. Schon drei Tage nach der Infection findet man im Rindengewebe des Stengels sehr kräftiges Mycel zwischen den Zellen (Fig 5, a), mit zahl- reichen Paraphysen (Fig. 5, b) versehen, vegetiren. Im ersten Jahre scheint dasselbe keinerlei Wirkung auf die Wirthspflanze auszuüben, da die Triebe fast immer schon nahezu ausgebildet sind, wenn die Infection erfolgt. Der Parasit verbreitet sich aber durch die ganze parenehymatische Aussenrinde des inficirten Stengels (Fig. 1, a). Erst im nächsten Jahre, wenn die Knospen nahe der Spitze des Stengels zu neuen Trieben sich entwickeln und nun das Mycelium in diese hineinwächst, trifft es die Rindenzellen noch in unfertigem Zustande und übt einen fördernden Einfluss auf dieselben aus, so dass sie sich reichlich um das Doppelte und mehr vergrössern (Fig. 6). Die Intercellular- räurne sind dabei meist geräumiger, der Zellsaft, mit Ausschluss der Epidermis- zellen c, hellroth gefärbt. Wo das Mycelium a den Rindenzellen nicht eng anliegt, entsendet es längere oder kürzere Seitenäste (bb) zu diesen hin, die dann da, wo sie die Zellwand äusserlich berühren, anschwellen und durch ein feines Bohrloch eine Haustorie in das Innere senden. Der Stengel schwillt in Folge dieser Rindenwucherung bis zur Dicke einer Federspule an und ist anfänglich schön hellroth gefärbt (Fig. 1, c). Die untersten, noch wenig ent- wickelten Blätter werden von den Parasiten ebenfalls eingenommen, verküm- mern und färben sich roth. Seltener wird ein schon weiter entwickeltes Blatt noch im untersten Theile geröthet; die oberen Blätter bleiben da- gegen fast immer völlig normal und erhalten sich auch nebst den ihnen an- gehörenden Blattachselknospen über Jahr und Tag am Leben. Fast immer bleibt die Spitze der Triebe frei von der Anschwellung, trotzdem ihr Rinden- gewebe von Pilzmycel durchwuchert ist. Diese auffällige Thatsache ist so zu erklären, dass das Pilzmycel nur so lange auf das parenehymatische Rindengewebe einen fördernden Einfluss auszuüben vermag, als dieses noch nicht in den fertigen Dauerzustand über- gegangen ist, dass ferner das Mycel bei seinem Emporsteigen aus dem vor- jährigen Triebe etwas langsamer ist, wie das Längen wachsthum der neuen Triebe vor sich geht, dass das Mycel desshalb nur in den unteren und mittleren Theilen des Stengels noch unfertige Zustände antrifft, dagegen zu der Zeit, 58 I. Abschnitt. wo es sich dem Triebende nähert, bereits auf fertige Zellen stösst. Zuweilen zieht sich die Anschwellung auf einer Seite des Stengels etwas höher hinauf, wie auf der anderen Seite, das Mycel wandert aber bis zur äussersten Spitze weiter, allerdings ohne noch eine Anschwellung hervorrufen zu können. Die erkrankten Triebe zeichnen sich durch ein ungewöhnlich kräftiges Längenwachsthum aus und da, wie gleich weiter ausgeführt werden soll, der Parasit mehrere Jahre hindurch dieselben Erscheinungen hervorruft, so ragen die erkrankten Pflanzen meist weit über den gesunden Bestand hervor. Es ist schwer zu sagen , ob das beschleunigte Längenwachsthum nur indirect, d. h. dadurch veranlasst wird, dass die Rindenzellen sich bedeutend vergrössern und somit mechanisch eine Beschleunigung in der Streckung der Organe der Gefäss- bündel herbeiführen , oder ob die Fermentwirkung des Parasiten über die unmittelbare Umgebung hinaus reicht und somit den Gefässbündeln zu Gute kommt. Recht oft treiben solche kranke Pflanzen in demselben Jahre noch einmal eine Mehrzahl „Johannistriebe", die dann wiederum Rindenanschwellung zeigen. Bevor ich zur Darstellung der Teleutosporenentwicklung in der Epi- dermis übergehe, sei hier vorweg bemerkt, dass der geschilderte Vorgang sich drei Jahre, vielleicht ausnahmsweise noch länger wiederholt, indem das Mycel perennirend ist. Die einzelnen Jahrgänge sind durch scheinbar völlig normale Regionen, eben jene Triebspitzen, von einander getrennt. Stirbt der obere Theil der Pflanze nach dieser Zeit ab, dann treiben oft mehrjährige Blatt- achselknospen aus den älteren Stengeltheilen , von denen das schwammige Rindengewebe längst verschwunden ist, aus, oder es kommen schlafende Knospen des scheinbar gesunden Stengels aus dem Infectionsjahre (Fig. 1, a) zur Ent- wicklung und zeigen dann immer geschwollene Stengel. Es wird hierdurch bewiesen, dass das Mycel sich auch in den unteren Stengeltheilen mehrere Jahre lebend und zuwachsfähig erhält. Kehren wir nun zurück zur Betrachtung der weiteren Entwicklung des Pilzmycels im schwammigen Rindengewebe des neuen Triebes, so sieht man nach einiger Zeit von unten nach oben die rothe Färbung verschwinden und an deren Stelle eine hell rostbraune treten. Untersucht man die Epidermis da, wo sie soeben gebräunt wurde, so trifft man die ersten Stadien der Winter- sporenbildung (Fig. 7). Aus dem Innern ist reichliches Mycel nach aussen bis unter die Epidermiszellen gewachsen (Fig. 7, ad). Da diese keine Intercellular- räume besitzen, wie das Rindenparenchym, so drängen sie sich zwischen Rinde und Epidermis und bilden dort gleichsam eine Art Fruchtschicht, die zunächst nur Haustorien in die Epidermiszellen hineinsendet (Fig. 6, cc, Fig. 7, b, Fig. 8, aa). Alsdann werden die Epidermiszellen aber an verschiedenen Stellen durch äusserst zarte Fortsätze jener kräftigen, plasmareichen Hyphen durch- Beschädigungen durch Pflanzen. 59 bohrt und tritt nun, während die Spitze dieser Fortsätze im Innern der Epidermiszellen kugelförmig anschwillt , der Inhalt der Hyphen in jene Kugeln über, welche die Mutterzellen der Teleutosporen werden (Fig. 7, cc). In der Aufsicht (Fig. 8, cc) erkennt man deutlich bei richtiger Einstellung das feine Bohrloch in der unteren Wand der Epidermiszelle. Der rothe Zellsaft der Rindenzellen verschwindet und die Epidermiszellen bräunen sich vermuthlich in Folge davon, dass sie aus ihrer Verbindung mit den Rindenzellen abgedrängt worden sind. Wenn die Mutterzellen, deren Zahl für jede Epidermiszelle zwischen 4 und 8 schwankt, so weit angewachsen sind, dass sie das Innere der Oberhautzelle nahezu ausfüllen, erhalten sie durch gegenseitigen Druck polygonale Gestalt und ihre Wandungen verdicken sich deutlich (Fig. 8, d). Zu gleicher Zeit beginnt dann der Theilungsprocess derselben in je 4 Tochter- zellen (Fig. 8, e), deren Scheidewände rechtwinklig zur Oberfläche der Epidermis- zellen stehen, so dass die so entstehenden 4zelligen Teleutosporen pallisaden- formig, d. h. mit ihren grössten Längsdurchmessern rechtwinklig zur Oberfläche der Epidermis stehen (Fig. 9). Nur ausnahmsweise theilt sich eine Teleuto- spore in mehr oder weniger als 4 Tochterzellen (Fig. 8 bei f). Ein heller rundlicher Fleck im Plasma jeder Zelle (Fig. 8, /') deutet das Vorhandensein eines Zellkernes an. Die zusammengehörenden Zellen einer Teleutospore sind nach innen zu gemeinsam abgerundet (Fig. 9, a). Sobald die Sporen reif sind, stirbt das entleerte Mycel und das Schwammgewebe der Rinde ab und letzteres färbt sich braun. Nur die innersten dem Gefässbündelkreise unmittelbar anliegenden Rindenzellen mit ihrem Mycelium erhalten sich lebend und so erklärt es sich, dass dann, wenn ein oder mehrere Jahre später Blattachselknospen an solchen Stengel theilen austreiben, deren Schwammgewebe schon völlig zersetzt und meist vom Stengel abgefallen ist, die neuen Triebe wieder vom Mycel inficirt werden. Ein völliges Ausreifen der Sporen scheint aber nur dann zu erfolgen, wenn die erkrankten Pflanzen an ihrem natürlichen Standorte in ständig feuchter Luft erwachsen. Im freien Stande des Gartens des forstbotanischen Institus zu München gelangten sie nicht zur Keimfähigkeit. Die Teleutosporen über- wintern in der Oberhaut der geschwollenen Preisselbeerstengel und keimen im folgenden Frühjahr, nachdem einige Zeit warmes Regenwetter eingetreten ist, durch welches das todte Rindenschwammgewebe mit Feuchtigkeit sich hat vollsaugen können. Jede von den 4 Tochterzellen entsendet dann ein Pro- mycelium, welches nahe dem Kreuzungspunkte der gemeinsamen Scheidewände die Aussen wand der Spore und die zarte Aussen wand der Epidermiszelle durch- bohrt und etwa l'/smal so lang wird als die Spore. Jedes Promycel theilt sich durch drei Querwände in vier Kammern und jede der letzteren entwickelt seitlich ein fein sich zuspitzendes kurzes Sterigmen oder aber eine längere Aus- 60 I. Abschnitt. sprossung, an deren Spitze erst auf einem feinen Sterigmen die Sporidie ent- steht (Fig. 9). Das gesammte Plasma wandert in die Sporidien, die sehr leicht abfallen oder vom Winde emporgehoben werden. Säet man die Sporidien auf noch zarten jugendlichen Weisstannennadeln, dann senden dieselben einen kurzen Keimschlauch aus, der in die Ober- haut einzudringen scheint (Fig. 10, a a) oder sie spitzen sich birnförmig zu und entwickeln zuvor nochmals eine sehr kleine secundäre Sporidie. Ob diese erst durch Entwicklung eines sehr feinen Keimschlauches die Infection vollzieht, habe ich nicht beobachten können. Weisstannen , auf deren junge Triebe ich am 18. Mai Sporidien aussäete, entwickelten bereits am 14. Juni auf der Unter- seite zu beiden Seiten der Mittelrippe, die hellgelben, mit einer säulenförmigen Peridie versehenen Aecidien (Fig. 11, 14, 15). Das kräftige, farblose, eben- falls Haustorien bildende intercellulare Mycel (Fig. 13) entwickelt sich in den Tannennadeln, ohne dass diese irgend eine Veränderung erkennen lassen. Mitten in der Blattsubstanz entstehen in ziemlich regelmässigen Abständen die Aecidien (Fig. 11), deren Fruchtschicht aus sehr kurzen , fast würfelförmigen Basidien gebildet ist. Von den an ihrer Spitze sich abschnürenden Zellen spaltet sich dann ein kleiner unterer Theil, die Zwischenzelle ab, die wahr- scheinlich in Folge des Raummangels, der im Aecidium durch das Wachs- thum der Sporen entstehen muss, in die Länge gezogen und endlich aufgelöst wird (Fig. 12). Die Peridie platzt in der Regel nahe der Spitze in mehrere Längsrisse auf, wobei die oberste Haube oft ganz abgestossen wird (Fig. 15). Die Entwicklung der Aecidien vom ersten Hervortreten der gelben Höcker aus dem Blatte bis zum völligen Verstäuben erfordert mehrere Wochen und auch dann noch vergeht lange Zeit, bis die Tannennadel selbst abstirbt. Nicht selten bleibt der untere Theil derselben, soweit keine Aecidien zum Vorschein gekommen sind, überhaupt am Leben. Sehr sorgfältig habe ich nach dem Vorhandensein von Spermogonien geforscht, jedoch vergeblich. Dieselben scheinen fast völlig zu fehlen. Nur an einzelnen Nadeln fand ich hier und da in der Nähe der Aecidien Mycelanhäufungen zwischen Cuticula und Epi- dermiszellen oder theilweise auch in letzteren selbst, welche in Form kleiner stumpfer Kegel über die Blattoberfläche hervortreten (Fig. 13). Zur Ent- wicklung der charakteristischen Basidien oder gar zur Spermatienbildung war es in keinem Falle gekommen. Es will mir desshalb scheinen, als hätten wir hier nur Rudimente der übrigens abhanden gekommenen Spermogonien vor uns. Vorstehend haben wir den normalen Entwicklungsgang des Parasiten vorgeführt und gesehen, dass in der Regel der früher als Aecidium columnare beschriebene Tannennadelrost die Aecidienform des Preisselbeerpilzes ist. Würde in einem Jahre etwa in Folge anhaltend trockner Witterung das Auskeimen Beschädigungen durch Pflanzen. ß] der Teleutosporen zur Zeit, in der die Tannennadeln noch jung und empfängniss- fähig sind, verhindert, dann ist die Existens der Parasiten genügend dadurch gesichert, dass dessen Mycel perennirt und im kommenden Jahre wiederum Sporen bildet. Es scheint aber auch, als ob die Aecidienform überhaupt nicht nothwendig, sondern nur eine Gelegenheitsform sei. Leider konnte ich im Sommer 1881 experimentell nicht feststellen, ob die Sporidien auf Preisseibeeren direct die Krankheit hervorrufen können, da bei Anstellung des Versuches das Material sich als keimunfähig erwies. Folgende Beobachtung spricht aber da- für, dass die Aecidienform überflüssig sei. Im Jahre 1880 pflanzte ich in den Garten einen dichten Horst kräftiger Preisseibeeren aus, unter denen nur zwei oder drei erkrankte Pflanzen sich befanden, die nun auch austrieben und neue erkrankte Stengel zeigten. Zur Aecidienentwicklung kam es nicht, da die versuchsweise in unmittelbarer Nähe gepflanzte Tanne in Folge des Verpflanzens überhaupt nicht austrieb. Im Jahre 1881 nun zeigte sich eine grosse Anzahl der zuvor gesunden Pflanzen als erkrankt und entwickelte kräftige Rinden- anschwellungen. Mit Aecidiensporen konnten diese Pflanzen wohl 1879, nicht aber 1880 in Berührung gekommen sein, es bleibt somit die Annahme sehr wahrscheinlich, dass 1880 die Infection durch Sporidien von jenen einzelnen kranken Preisseibeeren ausgegangen sei. Der directe Versuch muss diese Frage demnächst zur Entscheidung bringen. Melampsora salicina. Der Weidenrost*). Der Weidenrost erzeugt eine der verbreitesten Krankheitserscheinungen, insofern er nicht allein fast auf allen Weidenarten, sondern auch in allen Gegenden bis zur Grenze der Schneeregion an den kleinsten Gletscherweiden auftritt. Die Aecidienform scheint für diesen Pilz zu fehlen oder ist bisher nicht beobachtet, vielmehr kennen wir nur die Wintersporen und die Uredo- sporen. Die Uredosporen erscheinen zuweilen schon Ende Mai, Anfang Juni als kleine rothgelbe Häufchen auf der Unterseite, seltener auch auf der Ober- seite der Weidenblätter, sie vermehren sich schnell einestheils durch inneres Mycelwachsthum, welches durch die Blattstiele auch in die Rinde der Triebe eindringt, anderntheils durch die Uredosporen selbst, welche durch den Luftzug weiter geführt sehr bald keimen und durchschnittlich schon am achten Tage nach der Aussaat auf ein gesundes Blatt das Hervortreten zahlreicher neuer Uredohäufchen veranlassen. Es werden die befallenen Blätter schon frühzeitig schwarzfleckig und fallen ab. Schon vor dem Abfallen resp. Absterben der Blätter entstehen besonders reichlich im Nachsommer und Herbste zahlreiche, ■) R. Hartig, Wichtige Krankheiten der Waldbäume. 1874. Seite 119 ff. 62 I. Abschnitt. etwa stecknadelknopfgrosse Teleutosporenlager unter der Oberhaut des Blattes, ganz ähnlich den Teleutosporen der Melampsora Goeppertiana, jedoch verschieden von ihnen dadurch, dass sie nicht in, sondern unter den Epidermiszellen sich bilden. Anfänglich hellbraun , später tief schwarzbraun gefärbt überwintern diese kleinen Polster in der Substanz der am Boden liegenden, verwesenden Blätter und entwickeln dann im Frühjahr Pro- mycelien und Sporidien ganz analog der vorher- beschriebenen und Taf. II, Fig. 9 dargestellten. Diese Sporidien gelangen durch den Luftzug auf die Blätter der neuen Weidentriebe und rufen die Krank- heit aufs Neue hervor. In verheerender Weise habe ich den Pilz bisher nur auf der Salix pruinosa (syn. caspica, acutifolia) angetroffen und wurden zahlreiche Weidenheger durch wiederholte frühzeitige Entblätterung völlig ge- tödtet. Die besten Vorbeugungsmaassregeln bestehen im Zusammenharken und Untergraben oder Ver- brennen des abgefallenen, pilzhaltigen Laubes im Spätherbst bis Frühjahr, sowie im sorgfältigen Revi- diren der Weidenheger während des Sommers. So- bald der Rost sich auf einzelnen Pflanzen zeigt, ist das Abschneiden und Eingraben der befallenen Ruthen rathsam. Ob die von Timmen *) unterschiedenen Arten, in welche die Mel. salicina zerlegt ist, wirklich be- rechtigt sind, dürfte erst auf Grund eingehender Untersuchungen des ganzen Entwicklungsganges der- selben zu entscheiden sein. Fig. 14. Melampsora salicina auf Salix pruinosa. a Leben- des Blatt mit Sporenpolster. b Stellenweise bereits ver- trocknet, c Sporenlager nahe der Blattstielbasis im Stengel. Melampsora populina. Der Pappelrost, welcher auf den Blättern der Populus nigra, pyramidalis, monilifera, ferner in besonders kräftiger Entwicklung auf Pop. balsamifera und in schwächeren Polstern auf Pop. tremula vorkommt, hat in seinen Krankheitserscheinungen grosse Aehnlichkeit mit der vorigen Art. Verschieden ist sie durch die Peridien, welche die Uredohäufchen umgeben. Nicht selten werden Pappelalleen schon im September durch den Rost entblättert, nachdem das Laub schon früher eine gelbe Färbung angenommen hat. *) v. Thiimen, Mittheilungen aus den forstl. Versuchswesen Oesterreichs II, pag. 41 ff. Beschädigungen durch Pflanzen. 63 Melampsora betulina. Der Birkenrost ist dem vorigen sehr ähnlich und veranlasst frühzeitiges Verfärben und Ab- fallen der Birkenblätter. Melampsora Carpini tritt in ähnlicher Weise auf Heinbuchenblättern auf. Melampsora Sorbi auf Sorbus Ancuparia und torminalis. Melampsora Ariae auf Sorbus Aria. Melampsora Padi auf Prunus Padus. Melampsora Vaccinii auf Vacciniumarten. Coleosporium. Die Gattung Coleosporium unterscheidet sich von der Vorhergehenden dadurch, dass die Teleutosporen aus mehreren übereinander stehenden Zellen gebildet sind, von denen jede ein einzelliges Promycel mit nur einem Sporidium erzeugt. Es kommt nur eine Art für uns in Frage, da diese ihre Aecidien auf Kiefern entwickeln soll: Coleosporium Senecionis. Dieser Parasit, welcher seine Teleutosporen und Uredosporen auf Senecio vulgaris, viscosus, silvaticus, vernalis und Jakobaea entwickelt, soll nach den Untersuchungen von Wolff*) in dem Peridermium Pini, dem Kiefern- blasenrost seine Aecidienform besitzen. Die als Kienzopf, Brand, Krebs oder Räude bezeichnete Krankheit der Kiefer habe ich schon im Jahr 1874 beschrieben**), und lasse ich hier das Wichtigste folgen. Die Aecidien und Spermogonien kommen in verschie- dener Form vor, einmal in den Nadeln der Kiefer, Pinus silvestris, wo der Parasit als Peridermium Pini acicola bezeichnet wird und alsdann im Rindengewebe von Pinus silvestris, Pinus Strobus, nach andern Autoren auch auf Pinus Laricio austriaca, und Pinus montana, in welcher Form er als Peridermium Pini corticola bezeichnet wird. Die erstere Aecidienform beobachtet man in den Monaten April und Mai (nicht im Juni und Juli, wie Rees angiebt) oft in ungeheurer Masse auf den 1 und 2jährigen Nadeln zumal jüngerer Kiefern, selten auch an alten Bäumen. Zwischen den nur wenige Millimeter grossen rothgelben Blasen finden sich die Spennogonien zerstreut, die im Fig. 15. Peridermium Pini acicola mit Aecidien und .Si>ermog - onien auf Kieternnadeln. Kiefernnadelrost. *) Botanische Zeitung 1874. **) R. Hartig, Wichtige Krankheiten der Waldb. pag. 66—80. Taf. XI. Berlin 1874. 64 I. Abschnitt, Alter braun gefärbt werden und somit als kleine schwarze Flecken äusser- lich erscheinen. Das Mycel entwickelt sich im Innern der Nadel, perennirt daselbst und kann, ohne die Nadel zu tödten, im nächsten Jahre nochmals Aecidien erzeugen. Der Schaden, den diese Pilzform hervorbringt, ist gering, denn die von Aecidien besetzten Nadeln sterben nicht oder nur stellenweise vorzeitig ab. Es entstehen nur missfarbige Stellen auf den Nadeln. Um so gefährlicher kann die Form Per. Pini corticola für jüngere und ältere Kiefernbestände werden. Auf welchem Wege die Infection derselben erfolgt, ob immer eine Verwundung des RindengeAvebes durch Insect, Specht, Hagelschlag oder dgl. vorausgegangen sein muss, bleibt noch zu erforschen. Aeltere als 20 — 25jährige Stammtheile scheinen nicht inficirt zu werden. Das Mycelium des Pilzes verbreitet sich intercellular zwischen den Zellen der Rinde und des Bastgewebes und wächst -von hier aus durch die Markstrahlen bis etwa 10 ctm. tief in den Holzkörper hinein Ueberall, wo das Mycel hingelangt, verschwindet das Stärkemehl und der anderweite Zellinhalt und an Stelle davon tritt Terpentinöl tropfenweise auf der Innenseite der Wandungen auf, durchtränkt auch die Wandungssubstanz selbst. Es wird dadurch selbstredend das Leben der Zelle getödtet ohne jedoch den Eintritt der Bräunung der Gewebe nach sich zu ziehen. Auch der ganze Holzstamm bis zu ca. 10 ctm. Tiefe verkient völlig und lässt eine Holzscheibe von 3—5 ctm. Dicke noch die Lichtstrahlen durchdringen. Da das Mycelium auch in die Harzkanäle ein dringt und das sie umgebende Gewebe tödtet, so ist ja zweifelsohne ein Theil des Terpentins von anderen höher gelegenen Stammtheilen zugewandert. Die völlige Ver- harzung und oftmals ein massenhaftes Aus- strömen des Terpentins aus der nach dem Ab- sterben aufspringenden Rinde berechtigt aber zu der Annahme, dass eine directeUmwandlung desZellinhaltes und der Zellwandungssubstanz der Parenchymzellen zu Terpentin stattfinde. Das Mycelium wächst alljährlich über die kranke Rindenstelle hinaus und zwar in der Längsrichtung des Stamms meist etwas schneller, als in horizontaler Rich- tung; die Wanderung der Bildungsstoffe wird in demselben Maasse mehr auf die noch gesunde Seite des Baumes gedrängt und steigert sich hier dess- halb die cambiale Thätigkeit so sehr, dass eine auffällige Verdickung der Jahresringe daselbst eintritt. Fig. IG zeigt einen Stammquerschnitt, welcher Fig. 16. Querscheibe aus dem oberen Schaft- theile einer 1 1 0jährigen Kiefer, welche vor 70 Jahren bei a durch Periderm Pini corticola inficirt worden ist. Die Krone des Baumes war im letzten Jahre abgestorben , nachdem nur noch der bei b belegene SSplinttheil nicht verharzt, resp verpilzt war Grösse natürl. Beschädigungen durch Pflanzen. 65 im 15. Jahre bei a inficirt wurde und erst im 85sten Jahre mit der darüber befindlichen Stammkrone abgestorben war. Das Absterben des Gipfels erfolgt an kranken Stämmen besonders in trockenen und heissen Sommern, weil dann der grösstenteils in Kien umgewandelte Holzkörper nicht genügend Wasser passiren lässt, um den starken AVasserverlust der Krone zu ersetzen. Aecidien bilden sich der Hauptsache nach nur in der Rindenregion, die im Laufe des letzten Jahres neu erkrankte. Sie durchbrechen als halbkngel- [ i M Fig. 17. Stammabschnitt einer jxmgen Kiefer, aus deren Rinde die blasigen Aeci- dien des Peridermium Pini corticola hervorgebrochen sind. Au drei dunk- ler gezeichneten Stellen befinden sich unter der Korkschicht die Spermo- gonien. Natürl. Gr. Fig. 18. Kiefernast, von Periderm. Pini corticola seit mehreren Jahren befallen. Die zuerst befallenen Zweige auf der linken Seite sind bereits getödtet; von da aus ist das Mycel abwärts auf den Hauptast, resp. Nebenäste übergegangen. ] / 5 der natürl. Grösse. förmige, längliche und wurstförmige gelbweisse mit rothgelbem Sporenpulver er- füllte Blasen die äusseren todten Rindenschichten im Monat Mai und Juni. Zwischen denselben erkennt man nur schwer die etwa erbsengrossen flächenförmig ent- wickelten Spermogonien, welche aus einer zwischen der innersten Korkschicht und dem lebenden Rindengewebe gelagerten , aus zahllosen rechtwinkelig zur Korkschicht gestellten feinen Basidien gebildet sind, an deren Spitzen die kleinen Spermatien abgeschnürt werden. Aeste und Zweige aus der Krone älterer Bäume sterben oft schon nach wenig Jahren ab und geht dann abwärts vorrückend der Parasit von der Ast- basis oft auf den Hauptstamm über. Stirbt dieser ab, soweit die Krone über der Krebsstelle sich befindet, und sind unterhalb derselben noch kräftig be- H artig, Lehrbuch thl mchenzweig mit 2 Hagelscblag- wunden, von denen - tl S' 44. hig. 45. die obere b durch Rothbuchenkrebsstamm mit zahl- Querschnitt desselben Stückes) am un- Nectria inficirt, die reichen Krebsstellen , die sieh teren Ende entnommen. Natürl. Gr. untere a dagegen aber nur an wenigen Stellen ver- ohne Infection grössern, woselbst dann auch die durch Ueberwel- rothen Perithecien der Nectria hing geschlossen ditissima allein zu rinden sind. ist. Va Natürl. Gr. krankte Stelle im Laufe der Jahre vertieft erscheint, indem die gesunde Umgebung nicht allein ungestört zuwächst, sondern sogar eine Zuwachs- steigerung erkennen lässt. Diese erklärt sich schon daraus zur Genüge, dass die in den Blättern assimilirten Bildungsstoffe bei ihrer Wanderung im Bast- gewebe selbstredend auf die gesunde Seite des Stammtheils beschränkt sind 110 I. Abschnitt. und bei dem Ausweichen der Krebsstelle vorzugsweise an deren Rande wandern werden, der dadurch besonders kräftig ernährt wird und als Wulst stark hervortritt. Es entstehen dadurch im Lauf der Jahre Verunstaltungen auf- falligster Art. Oftmals ist auch die Basis eines Seiten zweiges, welcher im oberen Winkel eine Rindenverletzung besass, die Infectionsstelle (Fig. 46), von der aus das Fig. 46. Hainbuche mit Nectria di- tissima, welche im Zweig- gelenke eingedrungen ist. Natürl. Gr. Fig. 47. Haselstrauch mit Infection und Krebs der Nectria ditissiina, deren Sporen an einer eingerissenen Zweiggabel gekeimt haben, a, b, b Grenze der Krebsstelle mit rotheu Perithecien besetzt, cc Gesunde .Seite des Astes. a /. 2 Natürl. Gr. m ■>\ ; 1 Fig. ;/ 48. Rothbuchenzweig mit zahlreichen Krebsstellen ohne erkennbare Wund- stellen in der Rinde. Absterben alljährlich fortschreitet. Insbesondere kommt beim Haselstrauch das Einreissen in der Gabel zweier aufwärtswachsender Aeste oftmals vor, wenn beim Erndten der Nüsse ein gewaltsames Herabbiegen der Aeste erfolgt. Hier ist dann die Ausgangsstelle für eine fortschreitende Krebskrankheit (Fig. 47). Beschädigungen durch Pflanzen. \\\ Ich glaube annehmen zu dürfen, dass unter gewissen, mir noch nicht be- kannten Umständen das Pilzmycel aus dem Rindenkörper in den Holzstamm ge- langt, in welchen es aufwärtswandernd hier und da von innen in das Rinden- und Cambiumgewebe gelangt und auf diesem Wege Krebsstellen erzeugt, ohne dass jedesmal eine Verwundung von aussen stattfindet (Fig. 48). Die bekannte Erscheinung, dass einzelne Baumindividuen mit Krebsstellen übersät sind, wäh- rend Nachbarbäume derselben Art ziemlich verschont bleiben, lässt sich kaum anders erklären, als durch die Annahme einer Pilzwanderung im Holzkörper des Baumes. Es wird die Forschung dieser Frage sich noch zuzuwenden haben. Das Pilzmycel verbreitet sich im Rindengewebe der Bäume unter Ent- wicklung zahlloser äusserst kleiner, den Spaltpilzen ähnlicher Conidien, die dem Anscheine nach wesentlich dazu beitragen, dass sich das Gewebe der Rinde mit Ausschluss der äusseren Korkschichten fast ganz auflöst. Kur in denjenigen Rindentheilen, die seit dem letzten Jahre getödtet wurden, mithin in der Peripherie der Krebsstelle treten weisse Conidienpolster zum Vorscheine, die auch von Willkomm in dessen Bearbeitung des Buchenkrebses bereits gesehen und als Fusidium candidum bestimmt wurden. Sie haben die grösste Aehnlichkeit mit den Conidienpolstern der Nectria Cucurbitula (Taf. XI, Fig. 6, 11). Auf ihnen entstehen dann die tiefrothen Perithecien, welche meist bedeutend kleiner sind, als die der Nect. Cucurb. und nur bei sorgfältiger Nachforschung erkannt werden. Sie sitzen theils gruppenweise, theils einzeln auf der todten Rinde oder mit Vorliebe in den feinen Rindenrissen (Fig. 46). An älteren Krebsstellen sucht man sie oft lange Zeit vergeblich, da diese nicht mehr an allen Theilen des Umfanges sich vergrössern. Fig. 44 zeigt nur oben links eine Zunahme des Krebses und zahlreiche rothe Kügelchen. Beim Rothbuchenkrebse habe ich mehrfach die Beobachtung gemacht, dass der Weiterverbreitung des Pilzmycels früher oder später stellenweise eine Grenze gesetzt wird, in Folge dessen die Gestalt der Krebsstelle eine sehr un- regelmässige wird. Hier und da vergrössert sich der Krebs noch eine Reihe von Jahren, schliesslich kann aber durch eine Art Ueberwallungsprocess die Krebsstelle völlig zuwachsen (cf. Fig. 44 u. Fig. 45). Es sei noch bemerkt, dass der Parasit durch ganz Deutschland verbreitet ist, dass insbesondere die Buchenkrebskrankheit von der Insel Rügen bis in den südlichen Theil Bayerns z. B. sehr heftig nahe bei München aufgetreten ist, dass junge Pflanzen von 5 - lOjährigem, sowie Bäume von 14(Jjährigem Alter von der Krankheit befallen werden können , diese aber im letztern Alter auf die Zweige und Aeste der Krone beschränkt bleibt. Klimatische Verhältnisse, insbesondere Frost sind vollständig indifferent, dasselbe gilt bezüglich des Bodens. Obgleich der Schaden nicht gering ist, der durch diesen Parasiten veranlasst wird, so ist es mir doch zweifelhaft, ob in 112 I- Abschnitt. der Praxis mit Erfolg etwas gegen ihn unternommen werden kann. Die be- schädigten Stämme bleiben in der Regel doch am Leben und geben Brennholz. Ein Aushieb derselben bei den Durchforschungen ist allerdings unbedingt an- zurathen, soweit nicht eine schädliche Blosslegung des Bodens dadurch herbei- geführt wird. * Nectria cinnabarina. Diese Nectria ist wohl einer der verbreitetsten Pilze, der sich auf fast allen Laubholz-Bäumen und Sträuchern ansiedelt, wenn diese durch Frost getödtet sind. Verdächtig war mir derselbe durch sein Auftreten auf Acer und Aesculus schon seit einer Reihe von Jahren und in jüngster Zeit ist es meinem Assisten- ten Dr. H. Mayr*) geglückt, den Beweis zu liefern, dass dieser Saprophyt unter ganz besonderen Umständen auch als Parasit aufzutreten vermag. Es ist ihm geglückt, in zahlreichen Fällen an den gesündesten Ahornpflanzen durch Infection in den Holzkörper die Erkrankung herbeizuführen. Zumal von Wurzel- wunden aus, welche bei dem Verpflanzen in Gärten und Baumschulen nicht zu vermeiden sind, wächst das Mycel dieses Pilzes in den Gefässen des Holzkörpers schnell aufwärts, schwärzt den Holzkörper, während Cambium und Rindengewebe sich gesund erhalten. Der Holzkörper verliert seine Saftleitungs- fähigkeit , die Blätter vertrocknen vorzeitig im Sommer oder fallen ab und die Rinde der jüngsten Triebe vertrocknet, wenn deren Holzkörper vollständig ab- gestorben ist. Oft erst im nächsten Frühjahre treten aus der Rinde der ab- gestorbenen Theile die zinnoberfarbigen Conidienpolster in grosser Zahl neben- einander zum Vorschein und machen sich durch ihre Grösse und Färbung schon von weitem bemerkbar. Die später entstehenden Perithecien sind viel dunkler gefärbt, grösser und mit rauher Aussenseite versehen. Es ist interessant, dass dieser Pilz dem lebenden Cambium und Rinden- gewebe nichts anzuhaben vermag, vielmehr nur dann regelmässig auf- tritt , wenn dasselbe durch Frost oder andere Umstände getödtet wurde , dass aber im Holzkörper der gesunden Pflanzen das Mycel mit ganz ausserordent- licher Geschwindigkeit aufwärts wächst und dadurch von innen aus den Tod der Pflanze bewirkt. Abschneiden und Verbrennen der mit den Conidienpolstern und Perithecien besetzten Zweige und Aeste ist das einfachste Mittel gegen die Verbreitung desselben. Es giebt noch eine grosse Anzahl von Kernpilzen, welche theils auf den Blättern, theils an den Zweigen der Bäume Krankheitserscheinungen hervor- rufen, die aber zum grössten Theil noch nicht genau untersucht wurden, von ") H. Mayr, Ueber den Parasitismus von Nectria cinnabarina, 1882. Beschädigungen durch Pflanzen. ~[\3 denen wir nur die eine oder die andere Form der Pilze kennen, ohne sichere Kenntniss über deren Lebensweise in allen Phasen zu besitzen. Dahin gehört: Cercospora acerina.*) Taf. XII, Fig. 1—9. Eine im Jahre 1880 im Garten des forstbotanischen Institutes zu München allgemein auftretende Erkrankung der jungen Ahornkeimlinge, die ich bereits früher an Pflanzen aus Krain beobachtete, besteht darin, dass Samen- lappen, junge Stengel und Laubblätter schwarz fleckig werden und bei feuchter Luft schnell ganz oder theilweise absterben. Der Parasit ist von mir nur in der Conidienform und als Dauermycel beobachtet Avorden. Die Conidien sind sehr lang, geschweift, mehrzellig (Fig 5) und entstehen in de? Mehrzahl auf kurzen Trägern, welche an beliebigen Stellen die Oberhaut der Blätter durchbrechen (Fig. 4). Sie keimen, auf gesunde Ahornblätter ausgesäet, in feuchter Luft schon nach wenigen Stunden (Fig. 3); die Spitze des Keimschlauchs legt sich der Oberhaut innig an und das Mycel dringt durch ein kleines Bohrloch direct in das Innere der Oberhaut ein; die Wandungen werden dadurch gebräunt und es entstehen schwarze Fleckchen auf der Oberfläche. Das intercellulare Mycel (Fig. 4 und 6) schwillt hier und da zu kräftigen, blasigen Zellen oder Zellgruppen an, in deren Innerm grosse Oeltropfen auf- treten. Säet man dies Dauermycel im nächsten Jahre auf frische Ahornpflanzen aus, dann keimt dasselbe sofort aus, die Keimschläuche dringen in das Innere und erzeugen die Krankheit aufs Neue, Fig. 7. Säet man das Mycel oder die Conidien auf humose Erde oder in künstliche Nährlösung aus, dann entwickelt sich ein sehr üppiges Mycel (Fig. 8), welches theilweise Conidien bildet, in der Regel aber sehr bald in der Fig. 9 dargestellten Form zu Dauer- mycel anschwillt. Der Pilz vermag sich also für gewöhnlich sehr gut als Saprophyt zu er- nähren und zu erhalten, sein Parasitismus dürfte ebenfalls nur ein gelegent- licher sein. Ein allgemeineres Interesse nehmen auch die beiden Arten der Gattun°' Polystigma in Anspruch, von denen Polystigma rubrum**), die Roth- f lecken der Pflaumenblätter und des Schwarzdorns , Polystigma fulvum eine ähnliche Krankheit auf den Blättern des Prunus Padus er- zeugt. Im Sommer entstehen auf den Blättern grosse tiefrothe Flecken, die etwas verdickt sind im Vergleich zur gesunden Blattsubstanz. Zahlreiche kleine *) R Hartig, Untersuchungen I, Seite 58. **) Tulasne, Selecta Fungorum Carpologia II, pag. 76. Hartig, Lehrbuch der Baumkrankheiten. H4 I- Abschnitt. Punkte deuten die Mündungen der im Stroma verborgenen kugeligen Spermo- gonien an. Die Spermatien sind fadenförmig und an dem einen zugespitzten Ende hakenförmig gekrümmt. Die Perithecien entstehen auf den Flecken erst nach dem Abfalle der Blätter bis zum nächsten Frühjahre. Es sind Infections- versuche mit den Ascosporen dieses Parasiten noch wünschenswerth, da bis- her eine gründliche Untersuchung der Krankheit noch nicht stattgefunden hat. C 1 a v i c e p s p u r p u r e a.*) M u 1 1 e r k o r n. In wenig Worten soll hier auch der bekannten Getreidekrankheit Er- wähnung geschehen, welche nach dem Auftreten eigenartiger Sclerotien oder Mycelknollen als Mutterkorn bezeichnet worden ist. Jene bekannten, auf den meisten Gramineenarten beobachteten schwarzen Mutterkornbildungen fallen bei der Erndte zur Erde, überwintern daselbst und keimen auf feuchtem Boden im nächsten Frühjahre in der Weise, dass aus jedem Sclerotium in der Regel eine Mehrzahl von langgestielten, kugelförmigen Fruchtträgern zur Entwicklung gelangt. Die röthlichen, kugelförmigen Köpf- chen zeigen in der ganzen Oberfläche eingesenkt zahlreiche flaschenförmige Peri- thecien, deren Mündungen etwas nach aussen hervortreten. Die Asken zeigen je 8 fadenförmige Schlauchsporen, welche aus der Mündung hervortretend in die Luft gelangen. Wenn diese fadenförmigen Sporen zufällig an Getreideblüthen gelangen und daselbst keimen, so dringt der Keim schlauch in den Frucht- knoten ein und das Mycel entwickelt sich nun im Gewebe desselben, welches fast vollständig verzehrt wird. Auf der Oberfläche zeigt der fast ganz in Pilzmycel umgewandelte Fruchtknoten gehirnförmige Vertiefungen und Erhebungen, die das Conidienpolster darstellen. Die Conidien sind sehr klein, oval, einzellig und farblos und in eine von dem Conidienpolster ausgesonderte klebrige, süssschmeckende Flüssigkeit gebettet, die zwischen den Blüthentheilen tropfenweise hervortritt und als Honigthau bezeichnet wird. Jene Conidienform des Parasiten wurde früher Sphacelia segetum benannt. Erst nach Beendigung der Conidienbildung ent- steht das eigentliche Mutterkorn und zwar im Grunde des Fruchtknotens völlig unabhängig von diesem und morphologisch wesentlich verschieden von der Sphacelia segetum durch die eigenartige pseudoparenchymatische Gewebebildung. Das ursprüngliche Gewebe der Sphacelia segetum mit den etwaigen Ueberresten des Fruchtknotens stirbt völlig ab und findet sich noch kurze Zeit auf der Spitze des Mutterkornes sitzend. Die Verbreitung der Krankheit geschieht demnach einmal durch das über- winternde Sclerotium von Jahr zu Jahr und ferner durch die Conidien, die in der Flüssigkeit des Honig thaues in zahlloser Menge suspendirt durch Insecten '") Tulasne, Ann. des sei. nat. 3 ser. T. XX, pag. 56. Beschädigungen durch Pflanzen. 115 mancherlei Art verschleppt werden und, an gesunde Grasblüthen gelangend, keimen und diese inficiren. Zur Verhütung der Krankheit sucht man reines Saatgut zu verwenden, da auch die mit der Saat auf den Acker gelangenden Sclerotien noch im Früh- jahre keimen. Ferner lässt man vor der Erndte das Mutterkorn einsammeln, wodurch wenig Kosten desshalb entstehen 7 weil das Mutterkorn sehr hoch im Preise steht. § 13. Discoiiiycetes. Die Scheibenpilze sind von den Kernpilzen im Wesentlichen dadurch unterschieden, dass die Asken nicht auf der Innenwand eines geschlossenen kugel- oder flaschenförmigen Organes, sondern auf der Oberflache eines scheiben- förmigen offenen Fruchtkörpers gebildet werden und höchstens von einer nicht zu diesem selbst gehörigen, theilweise aus der Epidermis der WirthspHanze ge- bildeten Schicht vor der Sporenreife bedeckt sind. ExoascilS. (G ymnoascus.) Die Gattung Exoascus, die man neuerdings in drei Untergattungen: Ascoinyces, Taphrina und Exoascus eingetheilt hat, ähnelt insofern der Gat- tung Exobasidium, als ihre Sporenschläuche, ähnlich den Basidien jener Gattung, nicht auf einem eigentlichen Fruchtkörper gebildet werden, sondern zwischen den Epidermiszellen oder zwischen Epidermiszellen und Cuticula zur Entwicklung gelangen und einen feinen Ueberzug auf dem bewohnten Pflanzen- theile darstellen. Alle Arten erzeugen charakteristische Hypertrophieen der befallenen Pflanzentheile , doch ist noch von keiner derselben der Entwicklungsgang- lückenlos beobachtet worden, inbesondere ist die Infection einer gesunden Pflanze mit den Sporen der Parasiten noch nicht geglückt. Exoascus Pruni. *) Ein allgemein verbreiteter und durch die Erzeugung der sogenannten „Narren, Taschen, Hungerzwet sehen u. s. w." hinlänglich bekannter Parasit. Das Mycelium desselben perennirt in den Zweigen von Prunus do- mestica, Pr. spinosa und Paclus und zwar im Weichbaste derselben inter- cellular vegetirend, gelangt in die neuen Laubtriebe, dieselben deformirend, sowie in die Blüthen, in denen schon Anfang Mai eine Missbildung der Frucht- knoten erkennbar wird. Vom Weichbast ausgehend, verbreitet sich das Mycel durch das Parenchym des Fruchtfleisches und hat einestheils das Unter- bleiben der Steinkern- und Samenbildung, anderntheils die Längsstreckung und bekannte Umgestaltung der Frucht zur Folge. Zahlreiche Mycelzweige drängen e ) De Baiy, Beiträge zur Morphologie der Pilze I, pag. 38. 8* 116 1. Abschnitt. sich zwischen Oberhautzellen und Cuticula, woselbst sie durch Quei'äste in kurze Kammern sich theilen. Es entsteht dadurch eine fast geschlossene Schicht von Pilzmycel unter der Cuticula. Jede Pilzzelle wächst nun nach aussen zu einem kurzen, cylindrischen Askus aus und die anfangs abgehobene Cuticula wird hierbei zerrissen, so dass die Askenschicht völlig frei wird. Jeder Askus grenzt sich durch eine Querwand von dem unteren Theile, dem „Stiele" ab und erzeugt durch freie Zellbildung im Jimern G — 8 rund- liche Sporen, die aus der aufplatzenden Spitze herausgeschleudert werden. Die Sporen keimen oder bilden durch Sprossung eine Art von Hefe. Die Taschen verwelken unter Auftreten zahlreicher saprophytischer Pilz- bildungen. Exoascus deformans ist dem Vorstehenden nahe verwandt, lebt aber theils in den Blättern und Trieben von Persica vulgaris und Amygdalus com- munis, theils in Blättern und Trieben von Prunus avium, Cerasus und Charnae- cerasus, auf diesen Holzarten nach den Untersuchungen von Rathay*) die soge- nannten Hexenbesen hervorrufend. Ob die auf Kirschen vorkommende Exoascus in der That eine neue Art (Exoascus Wiesneri) ist, wie Rathay annimmt, und die aufgeführten Verschiedenheiten nicht etwa durch die Verschiedenheit der Wirthspflanzen bedingt sei, dürfte zunächst bis zur Ausführung von In- fectionsversuchen zweifelhaft bleiben. Auf den Blättern werden eigenthümliche Kräuselungen hervorgerufen, ähnlich solchen, wie sie zuweilen durch Blattläuse entstehen, die vom Pilz bewohnten Zweige zeigen reiche Verästelungen, meist ausgesprochen negativen Geotropismus und oft hypertrophisch entwickelte untere Zweigtheile. Es sind die Donnerbesen oder Hexenbesen. Die Zweige dieser Hexenbesen sind im unteren Theile oft um das Mehrfache dicker als die Zweige, denen sie entspringen, werden dagegen nach ihrer Spitze zu normal und dürfte diese Erscheinung, ähnlich wie die Stengelanschwellung der Preissei- beeren (Seite 57), dadurch zu erklären sein, dass das Mycel beim langsamen Nachwachsen in die jungen Triebe nur an deren Basis noch ein unfertiges Gewebe antrifft, welches unter der Einwirkung des Parasiten abnorm sich ver- grössert oder vermehrt, während es zu spät in die Triebspitze gelangt, um auch hier noch wirksam sein zu können. Exoascus Alni. (Ascomyces Tosquinetii.) Diese Art erzeugt eine Kräuselung und ein Vertrocknen der Erlenblätter im Vorsommer, veranlasst die Entstehung kleiner Flecken auf den Blättern im Nachsommer und insbesondere sehr auffällige, an die Taschen der Pflaumen erinnernde Deformationen der Erlenzapfenschuppen. Leider fehlt auch für *) Rathay, Ueber die Hexenbesen der Kirschbäume und über Exoascus Wiesneri Rath. im Sitzber. d. Wien. Akad. d. Wissensch., Bd. LXXXIII, Abb. I. Märzheft 1881. Beschädigungen durch Pflanzen. 117 diesen Pilz noch der Nachweis des ganzen Entwicklungsganges. Es ist hervorzuheben, dass die letztere Form der Krankheit in den Bairischen Alpen fast überall und all- jährlich an den Weisseilern auftritt, die an den Ufern der Bäche und Flüsschen stehen. Magnus*) hat nachgewiesen, dass die Asken nicht zwischen Cuticula und Ober- hautzellen, sondern in den letzteren selbst entstehen. Exoascus ( Ascomyces) b u 1 1 a t u s veranlasst vorzugsweise auf den Blättern von Crataegus Oxyacantha während des Monats Mai blasige, aufgetriebene Stellen von röthlicher Farbe. Auch von dieser Art ist, wie von der vorigen, noch nicht nachgewiesen , ob das die Asken erzeugende Mycel in der Oberhaut mit einem in den Trieben perennirenden Mycel in Beziehung steht. Fig. 49. Fruchtzapfen von Alnus incana durch Exoascus Alni verunstaltet. Fig. 50. Hexenbesen von Carpinus Betulus, durch Exoascus Carpini hervorgerufen. 1 j 3 Natürl. Gr. Exoascus Carpini Eriks, erzeugt die bekannten Hexenbesen der Hainbuche. An einem bei München stehenden, mit zahlreichen Hexenbesen *) Magnus, Hedwigia 1874 S. 135. 118 1. Abschnitt. besetzten alten Stamme untersuchte ich schon Anfang Mai bei Laubausbruch die eben aus der Knospe sich entwickelnden Blätter und fand diese sämmtlich von reichem Mycel durchzogen. Anfang Juli waren die gekräuselten Blätter zwischen den Blattrippen reichlich mit reifen Asken besetzt Exoascus Populi (Taph- rina aurea) veranlasst auf den Blättern der P o p u 1 u s n i g ra halbkuglig aufgetriebene , zur Reifezeit etwas gelblich gefärbte Stellen (Fig. 51 ), an den Früchten von Populus tremula und athenien- sis fand ich sie bei Eberswalde in grosser Menge. Die inficirten Früchte erreichen doppelte bis dreifache Länge und sind schön goldgelb gefärbt (Fig. 52). Es ist weiter zu untersuchen, ob es nicht gelingt, durch künst- liche Infection die Lebensweise der vorgenanntenPai'asiten lücken- los zu beobachten , es ist aber auch das Augenmerk auf die bisher noch nicht untersuchten Hexenbesen an- derer Holzarten zu richten, da es wohl möglich ist, dass auch diese, z. B. die Birkenhexenbesen, durch Arten dieser Gattung erzeugt werden. Fig. 51. Blatt von Populus nigra mit Exoascus Populi. Fig. 52. Früchte von Populus tremula durchExoas- cus Populi verun- staltet. Peziza Willkommii. *) Taf. XI, Fig. 10-19. Der Lärchenkrebspilz ist die Ursache einer der verderblichsten und weit verbreitetsten Lärchenkrankheiten. Er wurde zuerst von Willkomm**; beschrieben, jedoch verkannt und als Corticium amorphum bestimmt. Das Corticium hat aber nur eine äusserliche Aehnlichkeit mit der Peziza und gehört zu den Basidiomyceten. Ebenfalls nur auf Grund einer makros- kopischen Aehnlichkeit wurde er dann als Peziza ealyeina bestimmt, bis ich er- kannte, dass es sich bei vorliegendem Pilz um eine neue noch unbenannte Art handelt. Dies nur zur Aufklärung der beklagenswerthen Namen Veränderungen. Die Lärche ist ein Waldbaum, der überall in Deutschland herrlich gedeiht, keine nennenswerthe Beschädigungen durch Frost erleidet, wenigstens nicht *) K. Hartig, Untersuchungen aus dem forstb. Inst. I, S. 63 — 88. **) Willkomm, Mikroskopische Feinde d. Waldes II, S. 167 ff. Beschädigungen durch Pflanzen. 119 mehr als unsere einheimischen Holzarten, dessen Verbreitung aber von Haus aus auf die höheren Gebirgslagen der Alpen beschränkt blieb, weil er nur dort seinen Feinden erfolgreichen Widerstand zu leisten vermag. Zu diesen Feinden gehört bekanntlich eine Mehrzahl von Insekten, unter diesen in erster Linie die Lärchenmotte, Coleophora laricella. Dieses Insekt findet man auch in den Alpen bis zu bedeutender Höhe (1250 m) in so grosser Verbreitung und so massenhaft auftreten, dass es zunächst auffällt, wesshalb dasselbe dort kaum irgend welchen Schaden veranlasst. Es erklärt sich das in einfacher Weise aus dem Umstände, dass in den Hochlagen der Alpen der Uebergang vom Winter zum Frühjahre ein sehr schneller ist, die Entwicklung der Nadelbüschel nur kurze Zeit in Anspruch nimmt. Im Flachlande beginnt die Lärche schon Ende März grüne Knöspchen zu zeigen, die dann oft sehr lange Zeit in der Entwicklung stehen bleiben, bis Anfang Mai das Wachsthum der Nadeln schneller fortschreitet. Diese Periode ist für die Lärche die gefähr- liche, weil auch die Räupchen aus dem Winterschlafe Ende März erwachen und an den grünen Knöspchen zu fressen anfangen. Bei langsamer Entwick- lung der Vegetation werden die Knospen zum grossen Theile ausgeflossen, die Bäume grösstentheils entnadelt, bei schneller Entwicklung der Nadelbüschel ge- nügt ein geringer Theil der Belaubung zur Ernährung der Raupen. Der kurze Frühling schützt in den Alpen die Lärche vor der völligen oder allzustarken Emtnadelung , die zumal nach öfterer Wiederholung das Kümmern und Ab- sterben der Bäume zur Folge hat. Auch die Lärchenblattlaus Chermes Laricis schädigt die Benadelung der Lärche in hohem Grade, wenn auch bei weitem nicht so sehr wie die Motte. Ganz verschieden von diesem Hinsiechen der Lärchen in Folge der Beschädigungen der Motte oder Blattlaus u. s. w. ist die durch Peziza Willkommii veranlasste Rindenkrankheit. Dieser Parasit ist in den Hochlagen der Alpen einheimisch und erzeugt dort dieselbe Krankheit, welche den Untergang zahlloser Bestände in Mittel- und Nord- deutschland zur Folge gehabt hat, aber nur unter besonderen äusseren Ver- hältnissen tritt sie in den Alpen verderblich für ganze Bestände auf. Um dies richtig beurtheilen zu können, müssen wir zunächst auf den Entwick- lungsgang des Parasiten hinblicken. Die Sporen desselben, welche in den weiter unten zu beschreibenden schüsseiförmigen Früchten entstehen, keimen bei genügender Feuchtigkeit bald (Fig. 20), können aber nicht in die unverletzte Pflanze, sondern nur an irgend einer Wundstelle eindringen. Solche Wundstellen entstehen sehr oft durch das Herunterbeugen der Zweige bei Schnee oder Duftanhang im oberen Winkel an der Basis des Zweiges (Fig. 12 b), durch Hagelschlag, oder durch das Ausfressen der Kurztriebe im Frühjahre, wovon vorher gesprochen wurde. Von solchen Wundstellen aus entwickelt sich das kräftige, reich verästelte, septirte Mycel |20 I- Abschnitt. im Weichbaste theils intercellular , theils intracellular in den Siebröhren fort- wachsencl (Fig. 15), die Gewebe tödtend und bräunend. Das Mycel wächst auch in den Holzkörper hinein und zwar bis zur Markröhre vordringend. Soweit im ersten Jahre das Rindengewebe getödtet wird, vertrocknet es und erscheint zumal nach dem Eintritt des neuen Dickenwachsthums des ge- sunden Pflanzen theiles als eine Vertiefung (Fig. 12). Im Sommer hört das Wachsthum des Pilzmycels auf und es entsteht auf der Grenze des gesunden und kranken Gewebes eine ungemein breite Korkschicht zum Schutze der Pflanze. Diese Korkschichten (Fig. 10 b, b) , welche sich zwischen todter und lebender Kinde bilden, veranlassen, dass äusserlich die Rinde auf der Grenze der Krebsstelle hier und da aufplatzt (Fig. 12, 13) und dadurch das Ausfliessen von Terpentin aus dem Inneren des Baumes ermöglicht wird. Alljährlich vergrössert sich die Krebsstelle in der ganzen Peripherie und zwar in der Längsrichtung des Stammes etwas schneller, als in horizontaler Richtung und ist es wahrscheinlich die Lebensthätigkeit des Rindengewebes, welche im Sommer eine periodische Unterbrechung im Fortschreiten des Parasiten veranlasst. Das Pilzmycel gelangt entweder durch die Cambial- region oder durch Vermittelung des Holzkörpers immer wieder in die lebende Bastschicht, so dass die Korkschicht in der That nur geringen Nutzen gewährt. In demselben Maasse, als die Wanderung der Bildungsstoffe auf die eine Seite des Stammtheiles gedrängt wird, steigert sich dort auch der Zuwachs einerseits des Holzkörpers, andererseits des Basttheiles (Fig. 10). Es kann dadurch der Kampf zwischen Parasit und Wirthspflanze lange Zeit unentschieden bleiben und fand ich in Tyrol lebende Lärchenstämme mit Krebsstellen von nahezu SOjährigem Alter. Rückt der Parasit relativ schnell vor und ist anderseits der Zuwachs des Baumtheiles ein langsamer, dann umfasst die Krebsstelle frühzeitig den ganzen Stamm oder Zweig (Fig. 10), der dann oberhalb dieser Stelle abstirbt. Durch künstliche Mycelinfection kann man fast ausnahmslos an jeder Stelle einer gesunden Lärche eine Krebsstelle erzeugen, wie solche im Querschnitt (Fig. 11) dargestellt ist. Auf der Krebsstelle entstehen bald nach dem Tode des Rindengewebes die Fruchtpolster des Parasiten in Gestalt kleiner gelbweisser Pustel von Steck- nadelkopfgrösse (Fig. 12 c, Fig. 13 d). Im Innern dieser Polster, theilweise auch auf deren Oberfläche, entstehen wurmförmige Gänge oder rundliche Höhlungen (Fig. 18), deren Oberfläche mit zahllosen pfriemenförmigen Basidien (Fig. 16 b) besetzt ist, an deren Spitze äusserst kleine Zellchen (Fig. 16 c) entstehen. Ob diese Organe, die keimunfähig zu sein scheinen, verkümmerte Conidien sind oder den als Spermatien bezeichneten Organen zugezählt werden Beschädigungen durch Pflanzen. 121 müssen, bleibt vorerst unentschieden. Hier ist es insbesondere wichtig, zu be- tonen, dass sie nicht zur Verbreitung des Parasiten beizutragen vermögen. Die kleinen Fruchtpolster sind sehr empfindlich gegen Lufttrockniss und Luftzug, sie vertrocknen leicht und sterben ab. Nur dann entwickeln sie sich, wenn sie von anhaltend feuchter Luft umgeben sind. Es erscheinen dann auf ihnen die bekannten Schüsselfrüchte (Fig. 13 bb), deren Hymenialschicht (Fig. 18 dd) eine schön rothe Farbe besitzt. Die Hymenialschicht besteht aus zahllosen von fadenförmigen Paraphysen (Fig. 10 a) umgebenen Asken (Fig. 19 b, c, d), in deren Innerem je 8 farblose Sporen sich bilden. Aus dem vorstehend kurz zusammengefassten Ergebnisse meiner Unter- suchung lassen sich die bekannten Thatsachen des Auftretens und der Ver- breitung der Krankheit erklären. Die Krebskrankheit ist in den Hochalpen von jeher zu Hause gewesen, sie tritt in auffälliger Intensität nur in feuchten, dumpfen Thälern, in der nächsten Umgebung der Seeen (z. B. Achensee in Tyrol u. s. w.) auf, tödtet aber auch in Freilagen hier und da einzelne Stämmchen. In den Freilagen und Thalgehängen gelangen in Folge des standigen Luftzuges auch an den Krebsstellen die Früchte des Pilzes nie zur Reife. Nur an solchen Krebsstellen, welche dicht über der Erde am Fusse der Stämme sich finden, reifen die Schüsseli'rüchte, weil der umgebende hohe Graswuchs den Luftzug abhält und die jungen Früchte feucht bleiben. Als in den ersten Decennien dieses Jahrhunderts die Lärche versuchsweise hier und da in Deutschland angebaut wurde, war der Feind in der Heimath zurückgeblieben und die Lärche gedieh aufs Beste. Wohl jeder ältere Forst- mann kennt einzelne Lärchenhorste des herrlichsten Wuchses, aus jener Zeit herstammend. Die glücklichen Resultate hatten einen allgemeinen Anbau der Lärche durch ganz Deutschland zur Folge. Man konnte sehr schöne Resultate des Anbaues erkennen auch da wo geringe Bodengüte nur wenig Hoffnung gewährten. Nachdem aber kleinere und grössere Bestände vom Fusse der Alpen bis zu den Küsten der Nord- und Ostsee entstanden waren, begab sich aus den Alpen herniedersteigend der Pilz auf die Wanderung und überall fand er die günstigsten Verhältnisse zu seiner Entwicklung, Verhältnisse, die in jeder Be- ziehung ihm günstiger waren, als die heimathlichen Zustände. Junge, reine Bestände bei dichtem Pflanzenstand, Nachbesserungshorste in vorwüchsigen Buchenbeständen, feuchte, stagnirende Luft, Verwundungen durch Mottenfrass u. s. w., Handel mit kranken Lärchen von Seiten der Baumschulen und Versendung kranker Lärchen von Revier zu Revier. Unter diesen , Verhältnissen gelangten die Pilzfrüchte an den Krebsstellen zu üppiger Entwicklung und zur Sporenreife, die Sporen fanden im geschlossenen 122 I. Abschnitt. reinen Bestände leicht Gelegenheit zum Keimen und Eindringen u. s. w. Heute ist von der grossen Zahl hoffnungsreicher junger Bestände nicht viel mehr übrig geblieben. Am ehesten haben sich die Lärchen noch in solchen Beständen erhalten, wo sie vorwüchsig eingesprengt wurden; der Luftzug in den frei ent- wickelten Kronen hat nicht nur die Erkrankung, sondern auch an den er- krankten Exemplaren die Sporenreife verhindert. Ich glaube nicht zu irren, wenn ich den beschränkten ursprünglichen Ver- breitungsbezirk der Lärche fast allein dem Umstände zuschreibe, dass nur die eigenartigen klimatischen Verhältnisse der Alpen bei dem Kampfe der Lärchen mit ihren Feinden jenen die Existenz erhalten haben, dass ihre Verbreitung in das Tiefland immer wieder dadurch vereitelt wurde, dass ihre Feinde daselbst allzusehr begünstigt wurden. Haben wir einen erkrankten Lärchenbestand vor uns, so kommt es zu- nächst darauf an, festzustellen, ob wir es lediglich mit Beschädigungen durch Mottenfrass, oder ob wir es mit Pilzkrebs zu thun haben. Oft genug wird beides neben einander auftreten. Handelt es sich ledig- lich um ein Kümmern in Folge von Mottenfrass, dann kann eine Ausästung der Ki'one bis zu dem kräftigeren oberen Theile hin von bleibend gutem Er- folge sein. Die im Baume während des Vorjahres abgelagerten Reservestoffe kommen den verbliebenen oberen Zweigen zu Gute. Dieselben treiben kräftig und können, zumal die Motte mehr die untere Krone befällt, zur Ausbildung einer gesund bleibenden guten Krone führen. Handelt es sich um Pilzbeschädigung, dann kann Ausästung nur dann etwas helfen, wenn der Schaft im Ganzen, zumal in der Krone, gesund ist. Kleinere Krebsstellen unten am Baume tödten trotz ihrer Vergrößerung doch bei gutem Zuwachse des Baumes erst in hohem Alter. Krebsstellen an den Aesten sind an sich von geringer Bedeutung, bringen nur die Gefahr der Weiterverbreitung der Krankheit durch Sporen mit sich. Was den zukünftigen Anbau der an sich so werthvollen Holzart im Flach- lande und Hügellande betrifft, so ergiebt sich aus dem Mitgetheilten , dass sie nur in einzelnem Stande, womöglich etwas vorwüchsig, in andere Holzarten einzusprengen , nur in freien Lagen und nie in reinen Beständen zu erziehen sein dürfte, dass da, wo kranke Bestände in nächster Nähe sich befinden, besser auf den Anbau Verzicht geleistet wird , dass grösste Vorsicht anzuwenden ist beim Bezug fremder Pflanzen, dass in Saat- oder Pflanzbeeten etwa er- krankende Pflanzen sofort beseitigt und verbrannt werden müssen. R h y t i s m a acerinum. Eine der bekanntesten B 1 a 1 1 f 1 e c k e n k r a n k h e i t e n • des Ahorn wird durch den Runzelschorf hervorgerufen. Es leiden vorzugsweise Acer platanoides, Beschädigungen durch Pflanzen. 123 in geringerem Maasse auch Acer Pseudoplatanus und campestre durch diesen Parasiten. Auf den Blättern beobachtet man im Juli zuerst gelbe, rund- liche Flecke von 1 — 2 cm Grösse. Im August schwärzen sich dieselben (Fig. 53) und die Blätter fallen meist etwas vorzeitig ab, so dass Ende September die Bäume grösstenteils entlaubt sind. Erst im Laufe des Winters und nächsten Frühjahres entstehen auf den schwarzen Flecken des verfaulenden Laubes zahlreiche, etwas hervortretende, wurmartig gekrümmte Perithecien, die sich durch einen Längsspalt bei feuchtwarmer Witterung öffnen. Es ist sehr leicht, künstlich die Krank- heit zu erzeugen , wenn man bei Regenwetter, oder im Feuchtraum e im Mai solche schwarze Blattstellen vorjähriger Blätter auf junge Ahorn- blätter legt. Die fadenförmigen Sporen fallen aus, keimen und erzeugen neue Flecke. Die Ent- stehung der Perithecien, sowie die Entwicklung des schwarzen Stroma hat viel Aehnlichkeit mit der nächsten Gattung Hysterium, wesshalb ich nicht weiter darauf eingehen will. Der Schaden besteht in Verminderung der Assimilationsthätigkeit der Blätter, doch ist der- selbe nicht so gross, dass die Kosten der Gegen - massregeln sich verlohnen würden. Diese würden darin bestehen , dass man das Laub im Herbste zusammenkehren und entfernen Hesse. In Gärten und Parkanlagen, wo dies aus anderen Gründen geschieht, z. B. im Englischen Garten bei München, trifft man nie ein Rhytisma, während in der nächsten Umgebung Münchens an den Landstrassen und Wald- wegen, wo das Laub in Gräben und Vertiefungen liegen bleibt, die Krankheit in höchster Intensität auftritt. Fig. 53. Rhytisma acerinum auf einem Stück Spitzahornblatt. Die schwarzen Flecken sind von einer todten, hellbraunen Zone umgehen. Rhytisma sali ein um. Aehnliche schwarze Flecken entstehen oftmals auf Salix purpurea, nigri- cans, Caprea, aurita u. s. w., die durch Rhytisma salicinum erzeugt werden, aber von relativ geringer Bedeutung sind. Hysteriuni. (Hypoderma.) Die Gattung Hysterium besitzt schwarze, elliptische bis lineale Frucht- körper, die als schwarze, glänzende Wülste aus der Blattsubstanz hervortreten. 124 I. Abschnitt. Die Sporen sind lineal, ihre Wandung ist aussen gallertartig gequollen. Ihr Keimschlauch dringt bei den nachstehend aufgeführten drei Arten wahr- scheinlich immer in die Spaltöffnungen ein. Das Mycel verbreitet sich inter- cellular im Parenchym der Nadeln , tödtet und bräunt dasselbe. Erfolgt die Erkrankung einer Nadel nahe der Basis zu einer Zeit, wo die oberen Theile der Nadel noch gesund sind und unter dem Einflüsse des Lichtes assimiliren, und wird die Fortführung der Assimilationsproducte aus der Nadel durch Tödtung der Bastorgane verhindert, dann sammeln sich die Bildungsstoffe in ga Fig. 54. Hysterium macrosporum, Querschnitt durch ein reifes aufgeplatztes Fruchtlager. Form von Stärkekörnern in so grosser Menge in den Nadeln an, dass diese damit vollgestopft erscheinen. Das sich zunächst mattgrün färbende Blattgewebe wird später gebräunt und oft erst nach Jahr und Tag entstehen die Fruchtkörper auf ihnen. Den Ascosporen erzeugenden Früchten gehen oft Spermogonien voraus, die bei der Weisstannennadel Fig. 56 auf der Oberseite in zwei wellig gekräuselten Längswülsten liegen, während die Ascosporen erzeugenden Perithecien auf der Unterseite der Nadel in einer Längswulst vereinigt sind. Sie entstehen dadurch, dass das Mycel ins Innere der Epidermiszellen eindringt, diese sprengt und durch üppige Wucherung einen im Querschnitt linsenförmigen Pilzkörper bildet, der sich später tiefbraun färbt. Unter diesem mit der Aussen wand der Epidermiszellen innig verwachsenden Mycelkörper entsteht das Stroma, welches zunächst Paraphysen und später die Asken entwickelt. Die Sporen reifen im Frühjahre und fliegen aus, wenn ein länger anhal- tendes Regenwetter die todten Nadeln mit Wasser durchsättigt hat, so dass von innen aus die Wasserzufuhr ein Quellen der Paraphysen und Sporen- Beschädigungen durch Pflanzen. 125 i\ Wandungen hervorruft. Diese Quellung führt zum Platzen des Organes in einem Längsrisse, der sich sofort wieder schliesst, wenn trocknes Wetter eintritt, oder die Sporen ausgeflogen sind (Fig. 54). Hysterium nervisequium. *) Der Weisstannenritzenschorf ist soweit verbreitet, als die Tanne vorkommt; in entschieden schädlicher Form sah ich ihn nur im Erzgebirge, woselbst grössere Tannenbestände auch höheren Alters die überwiegende Mehr- zahl ihrer Nadeln ver- loren haben. Die Bräu- nung beobachtet man immer erst im Mai bis Juli an den zweijähri- gen ins dritte Lebens- jahr eintretenden Na- deln. Der Bräunung folgt dann wenige Monate darauf die Ent- wicklung der Spermo- gonien auf der Ober- seite der Nadeln, die zu zwei wellig gekräu- selten schwarzen Längs- wülsten vereint sind (Fig. 56 rechts), worauf dann später die Perithecien in einem Längswulst auf der Mittelrippe der Unterseite hervortreten, die dann im April des nächsten Jahres, also an den dreijährigen Trieben reifen. Ein grosser Theil der Nadeln fällt aber schon zuvor ab und nur ein kleiner Theil entwickelt seine Peri- thecien auf den am Baume festsitzenden Nadeln. Es sei noch bemerkt, dass auch noch ältere Nadeln neu erkranken können. Fig. 55. Weisstannenzweig von unten gesehen, die Perithecien in schrägem Längswulst vereint. Fig. 56. Tannennadel mit Hysterium nervise- quium. Links die Unterseite mit dem Perithecium , rechts Oberseite mit Sper- mogonium. Hysterium macr osporum. **) Der Fichtenritzenschorf erzeugt die Fichtennadelröthe, die in 10 — 40jährigen Beständen in manchen Jahren ungemein intensiv auftritt. Sie äussert sich darin, dass die Nadeln der vorjährigen Triebe schon im Mai oder erst im Herbste sich bräunen , dass vor der Bräunung schon immer ein reiches Mycel in ihnen nachzuweisen ist. Nadeln, die schon im Frühjahr *) K. Hartig, Wichtige Krankheiten, S. 114 ff. **) Ders., Wichtige Krankheiten, S. 101. 126 J. Abschnitt. sich verfärben, zeigen im Jnli desselben Jahres die Anfänge der Perithecien - bildnng und diese reifen dann im nächsten Frühjahre im April und Mai. feie befinden sich alsdann an den zweijährigen Trieben. Diesen schnellen Ent- wicklungsgang beobachtete ich im feuchten Klima des Erzgebirges, während bei Eberswalde die Bräunung erst im October an den Nadeln der zweijährigen Triebe auftritt, die erste Anlage der Früchte im Juni des nächsten Jahres an den dreijährigen Nadeln erfolgt, wonach dann die Sporenreife im März und April des folgenden Jahres eintritt. Die Perithecien erscheinen meist nur auf den beiden un- teren Seiten der Nadeln als lange, gerade, glänzend schwarze Wül- ste (Fig. 58). Die Sporen sind um das Doppelte länger als die des Weisstannenritzenschorfes. Es ist wünschenswerth , dass diesem und dem zuvor be- schriebenen Weisstannenritzen- schorf noch die Aufmerksam- keit der Forscher zugelenkt werde, da manche Einzeln- heiten aus der Entwicklung der Parasiten mir noch nicht völlig klar geworden sind. Insbesondere ist die Erschei- noch unerklärt , Fig. 57. Fichtenzweig mit gebräunten Nadeln an den oberen zweijährigen Trieben, mit Perithecien an den dreijährigen Trieben. Fig. 58. Perithecie auf Fichtennadel. nung wess- halb manche Fichten schon die Nadeln des ersten Jahrestriebes im Herbste nach eingetretener Bräunung verlieren, fast vollständig „schütten". Auf solchen Nadeln entwickeln sich keine langen Perithecienwülste, sondern kleine, isolirte Perithecienhöcker, ähnlich denen des Hysterium Pinastri. Es wäre zu unter- suchen , ob nicht diese letztere Form identisch mit dem Fichtenritzenschorf ist, eine Frage, die nur auf experimentellem Wege durch Infectionsversuche be- antwortet werden kann. Hysterium Pinastri. Der Kiefernritz enschorf ist eine überall in Kiefernbeständen auf den natürlich absterbenden Nadeln auftretende Pilzart, die bereits von Göppert*) als die Ursache der Kiefernnadelschütte bezeichnet worden ist. Neuerdings haben sich Prantl**) und Tursky in Moskau auf Grund angestellter Infectionsver- suche der Göppert' sehen Annahme angeschlossen. *) Göppert, Verhandl. d. schlesischen Forstvereins 1852, S. 67. **) Prantl, Flora 1877 Nr. 2. Beschädigungen durch Pflanzen. 127 Bekanntlich stehen der sogenannten Pilztheorie in Bezug auf die Kiefern- schütte zwei andere Theorien gegenüber. Nach der einen entsteht sie in Folge eines Missverhältnisses zwischen Wasseraufnahme der Pflanze durch die Wurzeln und zwischen Verdunstungsmenge der Nadeln und ist lediglich als ein Vertrocknen aufzufassen. Nach einer dritten Theorie soll sie durch Frostbeschädigung entstehen. Wenn ich bis zu dieser Stunde mich nirgends in der Literatur über die Kiefernschütte geäussert habe, so entsprang dies dem Wunsche, mir erst volle Klarheit zu verschaffen. Ich würde auch jetzt lieber schweigen, wenn ich nicht annehmen müsste , dass meine Leser von mir eine Aeusserung verlangen über eine Erscheinung, über die schon so erschrecklich viele „Meinungen" in der Literatur zum Ausdruck gebracht sind. Was zunächst den Frost betrifft, so können junge Kiefernnadeln in der That getödtet werden. Am 23. Juli 1878 wurden im Revier Turoscheln ältere Kiefern zumal die Randbäume vom Froste so schwer betroffen, dass die neuen Nadeln ausserhalb der Scheiden abstarben. Da die Kiefer aber erst Anfang Juni ihre Nadeln aus der Scheide her- vortreten lässt, so sind es doch nur ganz seltene Fälle und beschränkte Oert- lichkeiten, in denen der Spätfrost Schaden anzurichten vermag. Der Winter- frost vermag der Kiefer nie etwas anzuhaben. Was die Vertrocknungstheorie betrifft, so ist in der That in sehr vielen Fällen die Bräunung, der Tod und das Abfallen der Nadeln Folge des Vertrocknens. Zur Bestätigung dieser Behauptung theile ich einige Beobach- tungen mit. Wenn im Winter die Kiefern saatbeete mit Schnee bedeckt waren und nach einigen sonnigen warmen Tagen der Schnee verschwindet, ohne dass der Boden aufthaut, so tritt bald darauf Bräunung der Nadeln ein, die Kiefern bekommen die „Schütte". Untersucht man solche sich bräunende Nadeln un- mittelbar nach dem Auftreten der. Krankheit, so findet man keine Spur von Pilzmycel. Es ist auch charakteristisch, dass die Bräunung gleichmässig über die ganze Nadel sich verbreitet oder von der Spitze aus mehr oder weniger weit herab gleichmässig vorschreitet. Wir haben es in solchen Fällen mit einem Vertrocknen der Nadeln zu thun, die aus dem gefrorenen Boden nicht ge- nügende Wassermengen zugeführt erhielten, um den Verlust durch Verdunstung bei klarem, trocknem Winterwetter zu ersetzen. Es ist dieselbe Ursache, die auch an Pinus Strobus, an Fichte und anderen Nadelhölzern, sowie an immer- grünen Laubhölzern, die irrthümlich als Frosterscheinung aufgefasste Beschädi- gung der Belaubung, nämlich deren Vertrocknen auf der dem Winde oder der Sonne ausgesetzten Pflanzenseite zur Folge hat. Sicherlich wird man nicht das Vertrocknen der Fichtennadeln im Winter auf der Sonnenseite für Frost halten, ebensowenig aber das Braunwerden der jungen Kiefern in Folge directer In- solation und starken Luftzuges bei gefrornem Boden. 128 I- Abschnitt. Im Hochsommer tritt genau dieselbe Erscheinung im Monat Juli bei trockener Witterung dann ein , wenn auf Sandböden Kiefern im Rillensaat- beete ein zweites Jahr stehen geblieben sind. Es erhalten sich nur diejenigen Kiefern völlig gesund, welche zu beiden Seiten der Wege, d. h. am Rande der Beete stehen. Im Frühjahre, so lange der Boden noch frisch ist und die jungen vorjährigen Kiefern noch nicht ausgetrieben haben, sind dieselben völlig gesund. Sie treiben auch oberirdisch und unterirdisch, jedoch weniger kräftig als die Randpflanzen, deren Wurzeln auch aus den Wegen Wasser und Nahrung beziehen können. Steigert sich im Juli theils in Folge der trocknen und warmen Luft, theils durch Ausbildung der neuen Triebe und Blätter die Verdunstung der Pflanzen bedeutend, hat andererseits der Boden seine Winterfeuchtigkeit verloren, dann vertrocknen die Kiefern gerade so, wie sie im Winter bei gefrornem Boden und klarem Himmel vertrocknen. Es bleiben nur die Pflanzen grün, die den Wegen oder überhaupt dem Beetrande zunächst stehen. Nach einem heftigen Frühfroste im October war der Boden der Kiefern- saatbeete des Eberswalder Forstgartens noch um die Mittagszeit da festgefroren, wohin die Sonne nicht geschienen hatte, dagegen war schon vor Mittag der Boden völlig aufgethaut und durchwärmt, soweit die Sonne ihn hatte treffen können. Die Saatbeete waren durchweg sehr schön grün und gesund. Wenige Tage nachher waren sämmtliche Kiefern saatbeete, soweit sie im Schatten gelegen hatten, roth. während die insolirten Flächen völlig gesund geblieben waren. Diese Erscheinung vermag ich mir nur zu erklären aus dem Umstände, dass der gefrorene Boden die Wasseraufnahme durch die Wurzeln behinderte, während der klare Himmel und die relativ warme Luft die Verdunstung der Nadeln beförderte. Beschattung hatte in diesem Falle schädlich gewirkt. Was die zuerst von Göppert aufgestellte Pilz theo rie betrifft, so unter- liegt es keinem Zweifel, dass es auch Erkrankungen der Kiefer giebt, bei denen das Hysterium Pinastri eine hervorragende, ja die wichtigste Rolle spielt, bei denen dieselbe als ächter Parasit auftritt. Schon vor 10 Jahren machte ich die Beobachtung auf den Kiefernsaat- beeten der Eberswalder Forstgärten , dass dann, wenn zufällig oder versuchs- weise kleine Beete von Kiefernpflanzen stehen blieben, die die Schütte hatten, dann ringsherum die neu angelegten Saatbeete im darauf folgenden Herbste und Winter erkrankten. Unmittelbar neben dem Infectionsbeete war die Bräu- nung am intensivsten und alle Pflanzen starben ab, mit jedem Schritt Ent- fernung von dort verminderte sich die Erkrankung und etwa 5 Schritte davon war alles völlig gesund. Diese Erscheinung habe ich eine Reihe von Jahren jedesmal wieder beobachtet und sie beweist schon zur Genüge, dass das Hys- Beschädigungen durch Pflanzen. 129 terium ein Parasit ist, was auch durch die von Tursky und Prantl aus- geführten und geglückten Infectionsversuehe bestätigt wird. Die Erkrankungssymptome sind anderer Art, als die, welche das Absterben der Nadeln nach Trockniss begleiten. Die Nadeln erhalten zuerst kleine braune Flecken, bei deren Untersuchung stets das charakteristische Pilzmycel des Hys- terium zu finden ist. Das Absterben der ganzen Nadel tritt erst später und -y A \ \ i >f Fig. 59. Einjährige Kiefer im Frühjahre, durch Hysterium Pinastri befallen, a Gesunde grüne Nadel, b Nadel, deren Spitze braun, deren Basis noch grün ist. c Grüne Nadel mit vielen braunen Flecken, d Nadel, deren obere Hälfte schon im Winter sich bräunte und nun Spermogonien des Hyster. Pin. trägt, während die Basis erst kürzlich gebräunt ist. e Völlig getödtete und mit Spermogonien besetzte Nadel. Fig. 60. a Einjährige Kiefernnadeln im April mit braunen Infections- flecken, die Basis noch grün. b Zweijährige Kiefernnadeln, abge- storben mit reifen Perithecien x und entleerten Spermogonien y im April. zwar wohl meist in Folge davon ein, dass das Pilzmycel auch die leitenden Organe tödtet. Kiefernkeimlingspflanzen entwickeln schon im milden Winter reichliche Spermogonien auf den gebräunten Blättern, wie Fig. 59 zeigt. Die Entwicklung der Perithecien tritt erst später ein. An zwei- und mehr- jährigen Kiefern tritt ebenfalls in milden Wintern oder erst im Frühjahre ein Fleckigwerden an den Nadeln der jüngsten Triebe hervor. Fig. 60 a. Die reifen Perithecien finden sich dagegen erst an den Nadeln der zweijährigen Triebe, die ein Jahr zuvor abgestorben waren, beziehungsweise an den auf der Erde liegenden abgefallenen Nadeln Fig. 60 b. Hart ig, Lehrbuch der Baumkrankheiten. 9 130 I- Abschnitt. Da Herr Prantl schon seit dem Jahre 1877 mit der Untersuchung dieses Parasiten sich befasst und die demnächstige Veröffentlichung seiner Resultate angekündigt hat, so habe ich darauf verzichtet, dieselben einer genaueren Unter- suchung zu unterziehen. Es dürfte hauptsächlich darauf ankommen, festzustellen, unter welchen äusseren Verhältnissen die Infection begünstigt wird. Vermuthungen an Stelle wissenschaftlicher Forschungsergebnisse auszusprechen, ist hier nicht der Ort. Als feststehende Thatsachen mag nochmals hervorgehoben werden, dass nur sehr selten der Frost in jüngeren Kiefernculturen das Schütten ver- anlasst, dass dagegen häufiger ein Vertrocknen und endlich die Einwirkung des Hysterium Pinastri als Ursache der sogenannten Schüttekrankheiten be- zeichnet werden müssen. Anhang : Schinzia. *) Zu den kryptogamen Parasiten gehören noch mehrere zur Gattung Schinzia vereinigte Pilzformen, deren Stellung im System völlig unbekannt ist, und die ich desshalb hier zum Schluss nachfolgen lasse. Die Arten der Gattung Schinzia erzeugen eigentümliche Wurzelanschwel- lungen an phanerogamen Pflanzen, von denen die der Gattung Alnus (Fig. 61), erzeugt durch Schinzia Alni am bekanntesten sein dürften. Ungemein häufig sind auch die an verschiedenen Papiliona- ceen, z. B. Robinia Pseudacacia, Caragana, Colutea, Cytisus, an Vicia, Lathyrus, Lupinus u. A. auftretenden Wurzelan- schwellungen, erzeugt durch Schinzia Leguminosarum. Die Untersuchung dieser Wucherungen zeigt, dass ein grosser Theil Fig. 61. der parenchymatischen Zellen von einem zarten , verästelten Wurzelwueherung Mycel durchzogen wird, an welchem im Innern der Zellen Schinzia Alni her- traubenformige Anhäufungen blasenförmiger Anschwellungen vorgerufen. entstehen. Die Bedeutung dieser Blasen, sowie zahlloser äusserst kleiner kugliger oder stäbchenförmiger Pilzzellen, die von den Fäden abgeschnürt zu werden scheinen, ist noch nicht erkannt. Die Verbreitung dieser Parasiten im Boden ist eine so allgemeine, dass z. B. kaum eine einjährige Ellernpflanze frei von diesem Parasiten ist. Auf eine nähere Besprechung desselben gehe ich hier nicht ein, da zunächst noch eine gründlichere Untersuchung derselben Noth thut und die pathologischen Erscheinungen, welche durch sie hervorgerufen werden, für den Organismus der Pflanzen kaum von nachtheiligem Einflüsse sein dürften. *) cf. Woronin in Memoires de l'acad. des sc. de St. Petersbourg, 7. sei*. X, 24. Mai 1866. Frank, Handbuch, Seite 647 ff. IL Abschnitt. Verwundungen. Zahllose Verwundungen des Pflanzenkörpers entstehen alljährlich im nor- malen Lebensprocesse der Pflanzen beim Abfallen der Blätter im Herbste, beim freiwilligen Abstossen einzelner Zweige (Absprünge der Pappeln und Eichen), beim Absterben der äusseren Rind etheile. Alle diese freiwillig entstehen- den Wunden werden geraume Zeit vor ihrer Entstehung schon von der Pflanze vorbereitet, so dass in dem Augenblicke, in welchem die Wunde ent- steht, die Heilung bereits als vollendet zu betrachten ist. Diese Vorbereitung- bestellt darin, dass sich da, wo später die Wundfläche entsteht, durch das Gewebe hindurch eine Hautschicht, d. h. eine Korkhaut bildet, die in ihrer Entstehungsart und in ihrem Bau völlig übereinstimmt mit dem Hautgewebe unverletzter Stengeltheile oder jener Hautschichten, die sich auf unfreiwillig entstandenen Wunden nachträglich bildet. Nur die durch äussere mechanische Ursachen veranlassten Wunden, durch welche innere lebende GeAvebe bloss- gelegt und den nachtheiligen Einflüssen der Aussenwelt preisgegeben werden, gehören zu den pathologischen Erscheinungen. § 14. Heilung und Reproduetion im Allgemeinen. Um die Processe der Heilung und Reproduction zu verstehen, müssen wir zunächst die verschiedenen Gewebsarten und deren Befähigung zu Neu- bildungen ins Auge fassen. Das Haut ge webe wird an jugendlichen Pflanzentheilen lediglich durch die meist einschichtige Oberhaut repräsentirt. Schon bevor diese ihre Ausdehnungs- fähigkeit völlig einbüsst und nach weiterem Dickenwachsthum des Stengels zer- reisst, entsteht unter ihr ein neues Hautgewebe, durch welches die inneren le- benden Rindengewebe vor dem Vertrocknen geschützt werden. Diese Kork- haut, auf deren Bau und auf deren Verschiedenheiten näher einzugehen hier 9* 132 II Abschnitt. nicht der Ort ist, entsteht dadurch, dass entweder die noch lebenden Oberhaut- zellen selbst, oder eine mehr oder weniger nahe unter ihr liegende Rindenzell- schicht durch Theilung in tangentialer Richtung zur Phellogenschicht (Kork- mutterschicht) wird. Die durch fortgesetzte Theilung entstehenden, radial an- geordneten Zellen sterben ab, verkorken und bilden so eine mehr oder weniger dicke schützende Hülle im äusseren Umfange der lebenden Gewebe, die sich durch fortgesetzte Theilung der Phellogenschicht von innen aus verjüngt, wäh- rend die ältesten Korkzel- len auf der Aussenseite durch Abschülfern oder Los- lösen zusammenhängender Korkzellschichten verloren gehen. Bei den meisten Bäumen entsteht früher oder später die Borke dadurch , dass die älteren Rinden und Bastschichten ihre Ausdehnungsfähigkeit verlieren. Es entstehen alsdann im Innern der Rinde neue Korklagen, durch welche die äusseren Rindenschichten noch vor ihrem Absterben, Vertrock- nen und Aufplatzen von den inneren Rindenschich- ten abgegrenzt werden. Selbstverständlich ist eine Verletzung der todten Korkhaut und der Borke ohne irgend welche nachtheiligen Folgen und kann nur insofern von Einfluss auf die Wachsthumserscheinungen des Baumes werden , als die Ver- minderung des Rindendruckes eine locale Zuwachssteigerung des Cambiums an solchen Stellen nach sich zieht. Kiefern, die vor längerer Zeit „geröthet" waren, d. h. bei denen behuf Anbringung von Theerringen zum Abfangen der Raupen die todten Borkeschichten in einem breiten Ringe um den Stamm grösstentheils entfernt waren, zeigten von der Zeit an einen unverkennbar stärkeren Zuwachs an der entborkten Stelle, als unter- und oberhalb derselben. Wird die lebende Phellogenschicht verletzt, so bildet sich aus den darunter liegenden unverletzten Zellen der Rinde oder des Phelloderm eine neue Phellogen- und Korkschicht im Anschlüsse an die Korkschicht des Wundrandes. Das unter der Haut liegende Rindenparenchym (Fig. 62 b, c.) besitzt :/ » — ilil ~'/ : ; A • 1 G-,^1 t;i - o 1 $■" ji ii '' eio: "WM Fig. 62. Callasbildung am Wundrande eines Eselienzweiges. a Kork- haut, b Collenchym. c Aussenrinde. d Primäre Bastfaser- bündel, e Rindenparenchym. / Weichbast, g Cambium. h Holz, i Wundkork der Aussenrinde k Callus. I Grenze /.wischen dem Weichbast und dem cambialen Wunderewebe. Verwundungen. 133 «in beschränktes Zellen theilungsvermögen , durch welches es befähigt ist, der zunehmenden Verdickung des Stammes entsprechend sich zu vergrössern. Die Fähigkeit zu Neubildungen im Falle einer Verwundung beschränkt sich aber auf Entwicklung einer Korkhaut nahe unter der Oberfläche der blossgelegten Gewebe. Man nennt diese Korkschicht, die auch bei Rindenerkrankungen durch Parasiten pflanzlicher Art auf der Grenze des gesunden und todten Gewebes entsteht „Wundkork" (Fig. 62 i). Die Entstehung desselben ist nicht an die Jahreszeit gebunden, vielmehr erfolgt dessen Ausbildung schon bei massigen Temperaturen im Winter bald nach dem Eintritte der Ver- wundung. Nur die innersten Theile des Rindenparenchyms, der Weichbast oder in anderen Fällen auch nur die innersten, jugendlichsten Organe des Weichbastes nehmen an den weiter unten zu besprechenden Neubildungen Theil (Fig. 62). Der Holz kör per besitzt nur eine sehr beschränkte Reproductionsfähig- keit, da er ja überwiegend aus leeren Zellhüllen, d. h. aus Fasern, Tracheiden und Gefässen besteht. Die noch lebensthätigen Zellen des Holzes, theils dem Strahlenparenchym (Markstrahlen), theils dem Strangparenchym (Holzparen- clrymzellen) angehörend, sind von den erstgenannten Organen in der Weise umgeben, dass auch die beschränkte Reproductionsfähigkeit derselben kaum zur Geltung gelangen kann. Sie äussert sich nur in zweierlei Gestalt, näm- lich einmal in der Bildung von Thyllen oder Füllzellen in den Gelassen des Holzes, sobald dieses verwundet ist und ferner in der Entwicklung des sogenannten intermediären Oewebes (Kittgewebes) bei Veredelungsprocessen *). Werden die Schnittflächen des Edelreises und Wild- linges frisch genug mit einander verbunden, so füllt sich der noch verbleibende Raum zwischen den beiden Holztheilen mit einem parenchymatischen Gewebe an, welches seinen Ursprung in den genannten Paren- chymzellen des Holzes selbst findet. Der blossgelegte Holzkörper einer Wunde besitzt die Fähigkeit der Hautbildung und der Reproduction nur dann, wenn die Rinde zur Zeit der cambialen Thätigkeit abgelöst und die Cambialschicht oder die Region des Jungholzes vor dem Vertrocknen geschützt wird. Es tritt sodann die Reproduction der „Bekleidung" ein. Die zartzellige, plasmareiche Cambialregion, welche in den Monaten Mai bis August aus den Initialzellen, den durch Fig. 63. Oberflcäche eines entrin- deten Buehenstammes mit theilweiser Beklei- dung. Natürl. Gr. *) Göppert, Ueber innere Vorgänge bei dem Veredeln, Kassel 1874. 134 II. Abschnitt. Theilung daraus hervorgegangenen Gewebemutterzellen und den jugend- lichen noch lebensthätigen Gewebezellen (Jungbast und Jungholz) besteht, vertrocknet unter dem Einflüsse der Luft sehr leicht, und nur bei Regenwetter oder überhaupt bei mit Feuchtigkeit gesättigter Luft bleibt dies Gewebe er- halten und verwandelt sich durch Quertheilüng der langgestreckten Cambial- organe in ein parenchymatisches , aus isodiametrischen Zellen bestehendes Vernarbungsgewebe. Durch lebhafte Zelltheilung entsteht aus diesem in wenig Tagen eine, unter dem Einflüsse des Lichtes sich grün färbende Be- ■HKTI Fig. 64. Querschnitt eines zwei Jahre vor der Fällung' in Folge sehr gesteigerten Zuwachses an vielen Stellen aufgeplatzten Eichenstammes, x u. y zwei Stellen, an denen die Rinde aufgeplatzt war. « — b Neubildung durch Bekleidung, c Ueberwallungswulst. d Rinde des Bekleidungsgewebes. e — e Unterseite der losgelösten Rinde, deren Cambium ebenfalls Neu- bildungen hervorgerufen hat. Natürl. Gr. kleidungsschicht Fig. 63. Oft vertrocknet das die Wundfläche bedeckende cambiale Gewebe mit Ausschluss des Marks trahlcambiu ms und erfolgt die Be- kleidung der Wundfläche fast ausschliesslich von den letzteren aus, so dass diese Erscheinung den Eindruck hervorruft, als ob die Markstrahlen aus dem Holze hervorwüchsen. Das ursprünglich gleichartige Vernarbungsgewebe zeigt im Innern bald eine Differenzirung insofern, als im Anschluss an den alten Holzkörper die Organe in Holzzellen sich verwandeln, während nach aussen hin unter den zu parenchymatischem Rindengewebe sich verwandelnden Zell- schichten eine neue Bastregion entsteht. Zwischen Holz und Bast erhält sich ein Theil des Gewebes als theilungsfähiges Cambium, und auf der Oberfläche des Rindengewebes entsteht eine neue Hautschicht Verwundungen. 135 In nebenstehendem Holzschnitte (Fig. 64), welcher den Querschnitt einer zwei Jahre vor der Fällung durch Sprengung der Einde beschädigten Eiche darstellt, ist der zwischen bl> gelegene Theil der Wundfläche vertrocknet. Beiderseits ist unter dem Schutze der abgesprengten Rinde (ee) auf dem Holze eine Neu- bildung durch Vernarbung erfolgt (a, h) , die bereits ein zweijähriges Alter (1876 und 77) erreicht hat. Selbstredend kann auch auf der Innenseite des Rindenkörpers, auf welcher ja ebenfalls cambiales Gewebe haften bleibt, eine Vernarbung eintreten, wenn die losgelöste Rinde mit dem Baume in Verbindung bleibt und ernährt wird. Das Cambium setzt dann seinen Theilungsprocess in normaler Weise fort, nachdem es zuvor ebenfalls in kurzzelliges Cambium sich umgewandelt hat. Auf diese Weise ist in Fig. 04 in den beiden Jahren nach der Loslösung der Rindenlappen e — e eine Neubildung entstanden. Der Holzkörper, welcher auf der Oberfläche des blossgelegten Holzstammes und derjenige, welcher auf der Innenseite des losgelösten Bastes entsteht, unter- scheidet sich durch abnormen Bau, insbesondere durch Kurzzelligkeit, durch das Fehlen oder die geringe Zahl der Gefässe von dem normalen Holze und H. de Vries*), der zum ersten Mal auf diese Abnormität aufmerksam gemacht hat, bezeichnet derartiges Holz mit dem Namen „Wund holz". Vertrocknet das Cambium auf einem von Rinde entblössten Holzstamme, bevor dasselbe zur Entwicklung von Vernarbungsgewebe schreiten konnte, oder fehlt auf der Wundfläche das Cambium überhaupt, z. B. bei Astwunden u. s. w. , dann bleibt als einziger Reproductionsprocess die Ueberwallung vom Wundrande aus übrig. Der Ueberwallungsprocess geht aus von dem Weichbaste und dem Bildungsgewebe, dem Cambium des Wundrandes (Fig. 62 g) und erklärt sich rein mechanisch aus der Verminderung des Rindendruckes auf dieses Gewebe. Das jährliche Dicken wachsthum des Stammes veranlasst eine Aus- dehnung des Rinden- und Bastmantels , die zwar dadurch im Wesentlichen ausgeglichen wird, dass die noch lebenden Zellen dieser Gewebe durch Zell- theilung und Zellwachsthum sich der Zunahme des Stammumfanges entsprechend ausdehnen, während die todten äusseren Theile Längsrisse bekommen, es bleibt aber immerhin eine Spannung des Rindenmantels bestehen , welche einen bedeutenden Druck auf das cambiale Gewebe ausübt. Wird nun durch eine bis auf den Holzkörper eindringende Verwundung dieser Druck auf das Bildungsgewebe local vermindert, so erfolgt ein beschleunigter Zellentheilungs- und Wachsthumsprocess , der nicht nur unmittelbar am Wundrande selbst, sondern noch auf weitere Entfernung von da wahrzunehmen ist (Fig. 62 ") Hugo de Vries, Ueber Wundholz (Flora 1876). 136 II- Abschnitt. bis g). Soweit die Druckverminderung eingetreten ist, also in Fig. 64 noch auf mehrere Centimeter von den Punkten aa entfernt, verwandelt sich das normale Cambium in kurzzeitiges Wundcambium , die Gefässe bei den Laub- hölzern verschwinden ebenso wie die Markstrahlen und es entsteht ein üppig wucherndes Wundholz. Am lebhaftesten ist der Zellentheilungsprocess nach der Wundfläche selbst hin, wo ja überhaupt kein Gegendruck erfolgt und man sieht den Callus oder Ueberwallungswulst zwischen Holz und Rinde hervortreten. Entweder schon in demselben Jahre oder erst später nimmt das Wundholz wieder einen normalen Charakter an, doch bleibt das Rindengewebe des Ueberwallungswulstes noch eine Reihe von Jahren dünner und aus- dehnungsfähiger und übt somit auch einen geringeren Druck aus, wie die alte Rinde oder Borke. Die Wuchssteigerung beschränkt sich somit nicht auf das erste Jahr, sondern erhält sich so lange, bis endlich die von den ver- schiedenen Wundrändern ausgehenden Ueberwallungswülste zusammentreffen und miteinander verwachsen. Diese V erwachsung wird selbstredend erschwert oder gar unmöglich ge- macht bei solchen Bäumen, die bald auch auf den Ueberwallungswülsten mit einer todten Borke sich bekleiden. Ist das Rindengewebe der aufeinander stossenden Neubildungen dünn, lebend und nicht von starker todter Borke bekleidet, so wird bei weiterem Dickenwachsthum das die beiden Wülste bekleidende Rindengewebe gleichsam herausgequetscht und nachdem Cambiumregion auf Cambium gestossen sind, erfolgt völlige Verwachsung. Starke Borke kann diese Verwachsung viele Jahrzehnte verhindern, wie z. B. bei der Kiefer (Fig. 68). Berücksichtigt man , dass der Rindendruck als Folge der Umfangsver- grösserung des Stammes vorzugsweise in horizontaler Richtung, also ähnlich wirkt, wie ein Fassreif auf die Fassdauben drückt, so erklärt sich, wesshalb ein Längsschnitt in der Rinde einen weit lebhafteren Ueberwallungsprocess nach sich ziehen muss als ein Querschnitt. Die eigenartige Uebervvallung der Astwunden vorzugsweise von den Seitenrändern aus erklärt sich hieraus hin- länglich. Wird der Rindendruck bei einer Verwundung nicht oder nur wenig ver- mindert, wie dies der Fall ist bei Quetschwunden, z. B. Baumschlag u. dgl., dann tritt gar keine oder nur eine sehr langsame Ueberwallung ein. Die todte Rinde, welche über der gequetschten und getödteten Stelle erhalten bleibt und von den gesunden Rindentheilen nicht getrennt wird, lässt es nicht zu einer Druckverminderung am Wundrande kommen und so unterbleibt die Ueberwallung. Es mag schliesslich noch darauf aufmerksam gemacht werden , dass die Gestalt der Wunde viele Jahrzehnte sich auf der Aussenfläche des Baumes Verwundungen. 137 erkennen lässt, da ja die Grenze der alten und der jungen Rinde sich lange Zeit zu erhalten pflegt. Dass eine Verwachsung des blossgelegten Holzkörpers der Wunde mit dem sich später darüber lagernden Holze des Ueberwallungsgewebes unmöglich ist, bedarf kaum der Erwähnung, zumal die äusseren Holzschichten der Wunde zuvor absterben, ver- trocknen und mehr oder weniger i| r f tief sich zersetzen. Es führt uns dies zur Be- trachtung der Veränderungen, die in dem durch Verwundung blossgelegten Holzkörper eintreten. Bei den Nadelhölzern, soweit solche mit Harzkanälen ausgestattet sind, schützt sich die Wundfläche mehr oder weniger erfolgreich durch ..Verharzung" der äusseren Holzlagen. Die Harzgänge, in welche das mit Harz vermischte Terpen- tinöl aus den umgebenden paren- ehymatischen Zellen, in denen es aus Stärkemehlkörnern gebildet wurde, ausgeschieden wird, ver- laufen bekanntlich im Holzkörper sowohl in lothrechter wie in hori- zontaler, d. h. radialer Richtung. Die letzteren, die wir Markstrahl- kanäle nennen, stehen, wie ich gefunden habe, mit den ersteren hier und da in offener Communi- cation , dadurch , dass die paren- chymatischen Auskleidungszellen an den Stellen, wo beide Kanäle sich berühren, seitlich nicht aneinander schliessen, sondern weit auseinander treten (Fig. 65 e). Durch diese Intercellularräume kann das Terpentinöl des lothrechten Ka- nals mit Leichtigkeit in den Markstrahlkanal gelangen und wird letzterer durch eine äussere Verwundung des Holzstammes geöffnet, so kann das Terpentin r7 Fig. 65. Offene Verbindung eines lothrechten Harzkanals a mit einem Markstrahlharzkanal b aus der Fichte Die Auskleidungszellen beider Kanäle sind meist sehr dickwandig und leer, die Wandungen zwischen je zwei Auskleidungszellen reich getüpfelt cc. Nur eine geringe Zahl derselben bleibt dünn- wandig, zeigt Zellkern und Plasma und dient der Terpentinbereitung dd. Da, wo der vordere loth- rechte Kanal a mit seiner Rückwand den hinter- liegenden horizontalen Kanal b berührt, sind die Auskleidungszellen der beiden sich berührenden Kanalwände sehr zart und durch grosse Inter- cellularräume ec von einander getrennt und diese letzteren vermitteln den Uebergang des Terpentins aus dem einen Kanal in den anderen. 138 II. Abschnitt. sich frei nach aussen ergiessen. So erklärt sich der reiche Harzerguss aus dem Nadelholzstamm, wenn behuf Harznutzung der Rindenkörper stellenweise ab- geschält wird. Der aus der Wundfläche ausgetretene Terpentin bildet eine unter dem oxydirenden Einflüsse der Luft bald zu Harz erstarrende Schicht. Selbstredend trägt auch die theilweise Verflüchtigung des Terpentinöls zur Erstarrung der ausgeflossenen Mischung von Harz und Terpentin bei. Auf der Abhiebsfläche eines Stammes oder Astes sieht man im Sommer und Winter sehr bald reichlichen Harzerguss aus dem Splinttheile hervortreten, während die älteren Holzschichten bei Kiefer, Fichte und Lärche diesen Harz- ausfluss nicht erkennen lassen, obgleich diese Theile meist harzreicher sind als die Splintschichten. Ich glaube, dass sich diese Erscheinung leicht dadurch erklären lässt, dass im Splinte nicht nur die Holzwandungen mit Wasser voll gesättigt, sondern auch die Innenräume der Tracheiden zur Hälfte und mehr mit Wasser erfüllt sind. Das in den Harzkanälen befindliche Terpentinöl kann sich trotz seiner flüchtigen Beschaffenheit nicht weiter im Holzkörper verbreiten und wird bei Verwundungen aus den Canälen herausgedrängt. Verliert der Holz- körper im höheren Alter seine Wasserleitungsfähigkeit, gleich, ob damit Ver- kernung verbunden ist oder nicht, wird dasselbe also wasserarm, dann ist der Verbreitung des Terpentinöls im Holzkörper kein solches Hinderniss in den Weg gestellt. Dasselbe dringt nicht nur in die Holzwände selbst ein und ver- kient dieselben, sondern es schlägt sich auch tropfenweise auf den Wandungen im Lumen der Tracheiden nieder; ja oft genug füllen sich dieselben vollständig mit Terpentin, resp. Harz an. Aelteres Kiefernholz wird dadurch nicht selten so vollständig verharzt, dass selbst Holzscheiben von Fingerdicke das Licht durchscheinen lassen. Wird älteres, nicht mehr der Wasserleitung dienendes Holz durchschnitten, so tritt kein Terpentinöl mehr hervor, denn dieses ist ein Bestandteil der Holzwandungen geworden oder im Lumen der Tracheiden abgelagert. So erklärt es sich nun auch, dass der Splintkörper, wenn er in Folge von Verwundungen blossgelegt wird und in seiner äusseren Lage vertrocknet, völlig verkient. An Stelle des durch Verdunstung verloren gegangenen Wassers tritt alsbald das Terpentinöl, das ja in reichlicher Menge durch die Harzkanäle von anderen Orten zugeführt wird. Diese verkienten Aussenschichten bilden einen weiteren Schutz gegen äussere Nachtheile. Die von Frank*) auf Ratzebu rgs Autorität liin behauptete Neubildung von Harzkanälen im alten Holze bedarf selbstredend keinerlei Widerlegung. Gerade die von R a t z e b u r g angeführten Beschädigungen durch Fichtenrinden- ") Frank, Handbuch pag. 79. Verwundungen. 139 wickler sind mir zur Genüge bekannt und sah ich nie eine Neubildung von Harzkanälen in altem Holze. Die von Frank ebenfalls acceptirte Schilderung der Mottendürre durch Ratzeburg habe ich bereits 1874 als Beschädigung durch Peridermium Pini aufgeklärt und habe ich auch bei dieser Infectionskrankheit nichts von der be- haupteten Neubildung von Harzkanälen bemerkt. Höchst eigenartig ist aber die Verharzung der alten Nadel holz- stöcke und die Wanderung des Terpentins bei Bäumen, deren Holz durch parasitische Pilze zerstört wird. Aus den zersetzten Holztheilen wandert der Terpentin an die Grenze des gesunden und erkrankten Holzes. Man möchte zu der Annahme sich versucht fühlen, es werde mit der Zerstörung der Zell- wände durch das Pilzmycel das Terpentinöl in den Micellarinterstitien derselben wieder frei, flüchtig und durchdringe solche Zellwände, die noch nicht oder nur in geringem Grade von der Zersetzung angegriffen sind. Thatsache ist, dass solche Holzpartieen , welche am längsten vor den Angriffen der Pilze geschützt waren, sich vollständig mit Harz sättigen, während in den zersetzten Theilen nur wenig Harzreste zu finden sind. Der Kern alter Kiefernstöcke ist desshalb sehr harzreich, wenn der Splint zerstört worden ist. Die Laubhölzer entbehren des natürlichen Schutzmittels, welches den Nadel- hölzern in der Verharzung der Wundflächen zur Verfügung steht. Sie sind desshalb auch im Allgemeinen mehr Wundkrankheiten ausgesetzt als die Nadel- hölzer. Die Wundkrankheiten sind aber zweierlei Art. Ueber die in- fectiosen Wundkrankheiten, welche durch parasitische Pilze erzeugt werden, ist bereits früher wiederholt geredet worden. Hier soll nur noch von denjenigen Zer- setzungsprocessen gesprochen werden, bei denen parasitische Pilze nicht betheiligt sind und die ich mit dem gemeinsamen Namen „Wundfäule"*) belegt habe. Sind Baumtheile verwundet, so kann der Tod eines mehr oder weniger grossen Pflanzentheils entweder in Folge von Funktionslosigkeit oder durch das Vertrocknen der schutzlosen Wundfläche eintreten. Wird ein Ast nicht nahe am Baum, sondern unter Belassung eines Stummels abgeschnitten oder durch Sturm u. dgl. abgebrochen, so stirbt der Aststutz bis auf einige Centimeter von der Basis ab, da derselbe nicht weiter von den Bildungsstoffen , die im Bast- gewebe abwärts und seitwärts, nicht oder doch nur in seltenen Fällen aufwärts wandern, ernährt wird. • Durch starke Beschattung an selbständiger Produc- tion von Bildungsstoffen behinderte Zweige sterben langsam ab , weil sie func- tionslos geworden sind. Werden Holztheile durch Rindenbeschädigung blossgelegt, so vertrocknen dieselben von der Wundfläche aus langsam, da ja das Holz keinen Wundkork zu bilden vermag. Mit dem Vertrocknen steht selbstredend R. Hartig, Zersetzungserscheinungen, S. 63—75, Taf. XI Fig. 6—9. 140 II. Abschnitt. der Tod aller im Holze vorhandenen parenchy inatischen Zellen in Verbindung und wird nun durch Regen oder auf andere Weise Wasser zu den todten Geweben geführt, so beginnt die Zersetzung derselben unter dem Einflüsse des Sauerstoffs der Luft und unter der Mitwirkung verschiedener saprophytischer Pilze. Dass lebensfähige , plasmahaltige Zellen , wenn sie auf die eine oder andere Weise getödtet wurden, auch ohne Mitwirkung von Pilzen sich bräunen und chemisch zersetzen können , ist zweifellos. Es beweist dies die Bräunung jedes Apfelschnittes an der Luft, es beweist das auch die Bräunung gequetschter cambialer Gewebe unter völlig geschlossen bleibender Rinde. Wird im Sommer bei Gelegenheit von Baumästungen eine Leiter an den Stamm gestellt, so er- zeugt die oberste Sprosse durch ihren Druck auf die Rinde einen intensiv dunkel gefärbten Fleck im Holze. Die Erscheinungen nach Frostbeschädigungen liefern einen ferneren Beweis, dass Zersetzung und Bräunung parenchymatischer Zellen auch in Abwesenheit von Pilzen erfolgen kann. In der Regel fördern aber Pilze den Zersetzungsprocess, und ist es schwer zu bemessen, welchen Antheil daran die Thätigkeit der Organismen hat und wieviel der directen Einwirkung des Sauerstoffes zuzuschreiben ist. Charakteristisch für diese Processe der Wundfäule ist in erster Linie, dass deren Verbreitung auf die noch lebenden Gewebe nicht durch das Wachs- thum des Pilzmycels erfolgt, sondern durch die löslichen Zersetzungsproducte. Bei allen parasitären Zersetzungsprocessen eilt das Pilzmycel der erkennbaren Zersetzung voran, tödtet zunächst den Inhalt der parenchymatischen Zellen, er- nährt sich von diesem und bräunt dieselben Gelangt kein Regenwasser u. dgl. in die todten Gewebe, so sieht man meist nur im ersten Zersetzungsstadium im Innenraum der Gefässe, der Tracheiden und Sclerenchymfasern gelöste Sub- stanzen. Die etwa löslichen Stoffe bleiben Bestandteile der Wandungen, bis sie von den Pilzen zerlegt werden. Bei der Wundfäule dagegen schreitet die Zersetzung nur dann merklich fort, wenn von aussen Regenwasser zugeführt wird, welches die löslichen Stoffe der in der Zersetzung begriffenen Wandungen in sich auf- nimmt und weiterführt. Man sieht desshalb die Gewebe und insbesondere auch die Elemente des Holzkörpers mit einer gelbbraunen Substanz erfüllt, die im trocknen Zustande auf der Innenwand als eine Kruste erhärtet ist, im frischen Zustande als eine Flüssigkeit den Innenraum der Organe ausfüllt. Diese aus Humuslösungen bestehende Substanz durchdringt die Wandungen, tödtet die lebenden Zellen und bereitet so den nachwachsenden Fäulnisspilzen den Boden. Wird dem Regenwasser durch den Schluss der Wunde der Zutritt unmöglich gemacht, dann hört die Weiterverbreitung der Wundfäule entweder ganz auf oder sie wird doch so verlangsamt, dass erst nach einem Jahrhundert ein Vor- rücken um 1 cm bemerkbar wird. Verwundungen. 141 Die Pilze, die bei der Wundfaule thätig sind, gehören meist den Hy nieno- myceten an, sind aber verschieden, je nachdem die Wunde oberirdisch oder unterirdisch entstanden ist. Bei den letztern kommen häufig auch Pyreno- myceten vor, die aber noch nicht untersucht worden sind. *) Die Färbung des mit Wundfäule behafteten Holzes ist fast stets eine mehr oder Aveniger dunkele , schwarzbraune , durch die in den Organen enthaltene braune Humuslösung bestimmte (Taf. III, Fig. 4). Nur die höheren Zer- setzungsstadien, in denen jene gelösten Stoffe verschwunden sind, zeigen eine hell bräunlichgelbe Färbung. Nicht selten dringen an Wunden der Wurzeln oder des Wurzelstockes Rhizomorphenstränge des Agaricus melleus in das Bauminnere und fördern die Zersetzungsprocesse in hohem Maasse. Insbe- sondere kommt diese Combination häufig bei Fichten vor und bemerkt man aus dem wundfaulen Theile sehr oft Stränge dieses Mycels zum Vorschein kommen (Taf. III, Fig. 4). Die Behandlung der Wunden ergiebt sich aus dem vorstehend Mitgetheilten. Sie hat zweierlei ins Auge zu fassen, einmal den Heilungsprocess und zweitens die Verhütung von Wund- krankheiten infectiöser und nicht infectiöser Art. Was den Heilungsprocess betrifft, so ist die vollkommenste Form desselben, nämlich der Bekleidungs- oder Vernarbungsprocess nur dann zu erhoffen, wenn die Wunde in einem Abschälen der Rinde zur Zeit der cam- bialen Thätigkeit bestand und sofort nach deren Entstehung ein Verband an- gelegt werden kann, der das Vertrocknen des Cambiums verhindert, ohne mit demselben in Berührung zu treten. Ein Umwickeln des Stammes mit zuvor angefeuchtetem Wachstuch, Stroh- seilen u. dgl. ist das einzige uns zur Verfügung stehende Mittel. Ist eine Vernarbung nicht zu erhoffen, dann ist der Ueberwallungs- process möglichst zu fördern dadurch, dass man alle todten und gequetschten Rinden theile , welche einen nachtheiligen Druck auf den Wundrand ausüben könnten, mit scharfem Schnitte entfernt und nur solche Rindentheile sorgfältig schont, die etwa auf der Wundfläche unverletzt geblieben sind und mit dem Wundrande so im Zusammenhange stehen , dass sie ernährt werden. Von ihnen aus schreitet der Ueberwallungsprocess ebenso schnell vor, wie von dem eigentlichen Wundrande. *) Ich muss hier angesichts der Thatsache, dass auch in den neuesten botanischen Werken immer noch der Xenodochus ligniperda, Rhynchomyces violaceus etc. von Will- komm aufgezählt werden, ausdrücklich hervorheben, dass diese Pilze und die Will- komm'sche Arbeit über die Rothfäule besser der Vergessenheit anheim gegeben werden. 142 n. Abschnitt. Zur Verhütung der Wundkrankheiten dient ebenfalls die Be- seitigung aller von dem Holzkörper getrennten Rindentheile des Wundrandes, da zwischen ihnen und dem Holzkörper sich die Feuchtigkeit lange Zeit er- hält und vom Holze eingesogen wird, wodurch die Processe der Wundfäule begünstigt werden, weil ferner hier am liebsten die Sporen der Infectionspilze keimen und in das Innere des Baumes eindringen. Bei den Nadelholzbäumen, welche Harzkanäle besitzen, ist ein Schutz der Wunde nur dann nöthig, wenn ein stärkerer Ast mit Kernholz abge- schnitten oder abgebrochen ist, und wenn im Sommer die Rinde vom Holz- körper, z. B. bei Sommerästung , Sommerschälen des Wildes, abgelöst ist. Die Fichte ist gegen derartige Verwundung im höchsten Grade em- pfindlich. Laubhölzer bedürfen jederzeit eines Schutzes, und bekanntlich bedient man sich des Baumwachses in der Gärtnerei, des Steinkohlentheers im Forstbetriebe, um eine wasserdichte Schutzschicht auf der Wunde herzustellen. Die wiederholt von Praktikern behauptete nachtheilige Wirkung des Theers auf die Gewebe habe ich nie bemerkt, vielmehr kann ich constatiren, dass der Theer nur in die geöffneten Organe eindringt und deren Zellwände ini- prägnirt, dass Zellen in unmittelbarster Nachbarschaft solcher mit Theer er- füllten Gefässe und Holzfasern noch nach einer Reihe von Jahren völlig gesund und lebend waren. Zu den Reproductionserscheinungen , die nach Verwundungen der Bäume auftreten und den Ersatz verloren gegangener Theile liefern, gehören noch — die „Proventivknospen". Von den Blattachselknospen eines Jahrestriebes entwickelt sich im Folge- jahre immer nur eine beschränkte Zahl zu neuen Trieben. Die Mehrzahl und zwar besonders die am Grunde der Triebe über den Knospenschuppen und den unteren wenig entwickelten Blättern stehenden Axillarknospen bleiben auf einer niederen Entwicklungsstufe stehen und treiben im nächsten Jahre in der Regel nicht aus. Sie liefern vielmehr die schlafenden Augen, welche im Gegensatz zu den unter Umständen neu entstellenden Knospen — Adventivknospen — von Th. Hartig Proventivknospen genannt sind, weil sie schon vom ersten Lebensjahre des betreffenden Stamm- theiles an vorhanden sind und nur unter gewissen Verhältnissen hervor- kommen, d. h. zu neuen Trieben (Wasserreiser, Räuber u. s.w.) sich ent- wickeln. Diese ruhenden Blattachselknospen können sich 100 Jahre und länger am Leben erhalten, zumal bei glattrindigen Bäumen, wie der Rothbuche u. s. w. Die Proventivknospen (Fig. 66 a) ruhen nur in Bezug auf ihr Spitzen- wachsthum, zeigen aber ein eigenes Längen wachsthum , welches als int er- Verwundungen. 143 media res von Tli. Hartig bezeichnet worden ist. Alljährlich verlängert sich nämlich der zarte Gefässbündelkreis, welcher von der Markröhre des Stammtheiles , dem sie aufsitzen, zu ihnen verläuft (Fig. 66 b), um die Länge des jährlichen Dickenzuwachses dieses Baumtheiles. Dieses Wachsthum ist völlig analog dem der Senkerwurzeln von Viscum album oder dem Längen- wachsthum der Markstrahlen , d. h. der innere Knospenstamm besitzt ein eigenes Cambium da, wo er die Cambialregion des Stammes durchsetzt. Hier schiebt sich durch Zelltheilung, welche mit der Zelltheilung des allgemeinen Cambiums gleichen Schritt hält, ein dop- peltes Stück ein, nämlich ein grösseres von der Länge des Holzringes nach innen, ein kleineres von der Länge des Bastzu- wachses nach aussen; zwischen beiden Stücken bleibt eine Cambialregion zurück, bis endlich das schlafende Auge abstirbt und nun der rechtwinklig zur Hauptaxe stehende und jedes eigenen Dickenzu- wachses entbehrende Knospenstamm von dem weiterhin entstehenden Holzzuwachse überwachsen und eingeschlossen wird. Zahlreiche Knospenstämme durchsetzen, den Markstrahlen gleich, dem Holzstamm der Laubholzbäume. Gelangen sie zum Aus- treiben (Fig. 66 c), dann producirt von da an der Trieb einen eigenen kräftigen Holz- körper, der mit seiner Markröhre spitz- winklig zur Hauptaxe des Stammes steht. Einen eigenartigen Entwicklungsgang Fig. 66. Längsschnitt durch einen 12jährigen Buchenstamm. Bei a zwei schlafende Blattachselknospen, deren Knospen- stämme b rechtwinklig zur Hauptaxe stehen. Ein drittes Auge c ist seit zwei Jahren zum Ausschlag entwickelt. d Ein Kurztrieb, der durch Entfaltung einer Knospe am einjährigen Trieb entstanden ist. e Ein seit 4 Jahren abgestorbener Trieb. Natürl. Gr. schlägt bei einzelnen Holzarten, insbeson- dere oft bei der Rothbuche, ein Theil der schlafenden Augen nach dem Auf- hören des intermediären Zuwachses ein. Es entstehen durch concentrisches Dickenwachsthum des im Rinden- und Bastgewebe liegenden Holztheiles des Knospenstammes jene bekannten H o 1 z k u g e 1 n (S p h a e r o b 1 a s t e n) (Fig. 67), die oftmals in der Grösse einer Büchsenkugel und darüber über die Oberfläche der Baumrinden hervorragen und leicht aus derselben herausgedrückt werden können, da sie völlig ausser Zusammenhang mit dem Holz des Stammes stehen. Schlafende Augen sind bei unseren Nadelholzwaldbäumen sehr sparsam. 144 II. Abschnitt. da fast alle vorhandenen Blattachselknospen sich zu Kurztrieben zu ent- wickeln pflegen. Bei den Kiefern bleiben im höheren Alter nur 1 oder 2 Knospen in jedem Quirl schlafend, äusserst selten sieht man am Grunde der Triebe, woselbst die Kurztriebe (Nadelbüschel) fehlen, eine schlafende Knospe zur Entwicklung gelangen. Wird eine Kiefer durch wiederholten Raupenfrass so beschädigt, dass nicht allein alle Nadelbüschel mit den zwischen ihnen ruhenden Knospen (Scheidenknospe), sondern auch die jüngsten Triebe mit den Quirlknospen vertrocknen, dann besitzt der Baum nur noch jene schlafenden Q.uirlknospen der mehrjährigen Triebe, die zu sogenannten Rosetten- trieben aussprossen, ohne im Stande zu sein, das Leben des Baumes zu erhalten. Bei der Lärche besitzen nur etwa 10% der Nadeln des einjährigen Triebes Blattachselknospen und diese ent- wickeln sich sämmtlich zu Kurztrieben (Nadelbüschel- triebe) oder Langtrieben. Eine Reproduction kann nur durch kräftigere Entwicklung der Kurztriebe erfolgen. Fichte und Tanne sind ebenfalls nur sparsam mit Blattachselknospen ausgestattet, von denen aber ein kleiner Theil schlafen bleibt, bis er durch besondere Um- stände zum Leben erweckt wird. Fig. 67. Kugeltrieb einer Rothbuche mit schla- fendem Auge entstan- den, nachdem dieses von seinem Knospen- stamm abgetrennt worden war. Xat. ( }r. Die Verhältnisse, unter denen schlafende Augen zur Entwicklung kräftiger Triebe veranlasst werden, sind verschiedenartiger Natur, die aber gemeinsam haben, dass eine kräftigere Nährstoffzufuhr zu den Knospen erfolgt. Beispiels- weise führe ich an: Aestung, Stammabhieb, Freistellung, Entlaubung durch Insectenfrass, Spätfrost u. s. w. Adventivknospen sind alle die, im Allgemeinen seltener auftretenden Knospenbildungen, die in ihrer ersten Anlage nicht in den Axeln der Blätter entstanden sind, sondern an anderen Punkten des Stengels, der Wurzel oder Blätter erst in späterem Alter des betreffenden Pflanzentheils neu entstehen, also zu den Axillar- knospen „hinzukommen". Nur selten entstehen solche Adventivknospen oberirdisch an unverletzten Pflanzentheilen, während an den Wurzeln mancher Holzarten ganz regelmässig Knospen endogenen Ursprungs (Wurzelbrut) sich bilden. Dagegen gehört ihre Entstehung im Wundgewebe des Ueber- wallungswulstes oder der Vernarbungsschicht zu den häufigen Erscheinungen (Fig. 81). Sie entstehen hier nahe unter der Oberfläche im noch theilungs- fähigen, callösen, parenchymatischen Gewebe, bilden ihren Gefässbündelkreis, Verwundungen. Ul der nach innen sich fortsetzend mit dem Holzkörper des Ueberwallungswulstes in Verbindung tritt. Ganz ähnliche Entstehung zeigen die A d v e n t i v w u r z e 1 n , die endogen sowohl aus unverletzter Rinde, wie aus dem Wundgewebe hervorgehen können. § 15. Die Verwundungsarten.*) Bei der unendlichen Mannigfaltigkeit der Verwundungsarten kann es unsere Aufgabe nur sein, eine Reihe der allgemein interessanten Beschä- digungen zu besprechen. Schälen des Wildes. Das Roth wild schält meist nur Nadelholzbäume, seltener auch Laubholz, z. B. Rothbuchen; wogegen das Damwild die meisten, vielleicht alle unsere Waldbäume schält, wenn auch einzelne Holzarten, z. B. die Esche, bevorzugt werden. Auch Rehe, Hasen und Kaninchen schälen gelegentlich. Das nach- theilige Fegen der Rehe besteht dagegen bekanntlich im Abreiben der Rinde jüngerer Pflanzen mit dem soeben ausgebildeten Gehörne. Fig. 68. Kiefernstammquerscnnitt mit iiber- wallter Rothwildschälwunde, die nach 24 Jahren noch nicht völlig geschlos- sen ist. 1 j s Natürl. Gr. Fig. 69. Fichtenstammquerschnitt mit drei Wildschälwunden. V 2 Natürl Gr. Im Winter schält das Wild aus Noth, indem es die mehlreichen Rinden glattrindiger Bäume abknabbert zur Stillung des Hungers, im Sommer, zur Zeit, in der die Rinde sich leicht loslöst, erfolgt mehr ein Losreissen grösserer Rindenlappen oft bis zu beträchtlicher Höhe hinauf. Die Ansichten über das Motiv des Sommerschälens sind getheilt. Am wahrscheinlichsten ist mir, dass der reiche Zuckergehalt der Rinde dem Wilde eine angenehme Leckerei *) R. Hartig, Zersetzungserscheinungen, S. 67 ff. H artig, Lehrbuch der Baumkrankheiten. 10 146 II. Abschnitt. ist. Es ist von anderer Seite auf den Gerbstoffgehalt der Rinde hin- gewiesen und die Vermuthung ausgesprochen, dass in ihm dem Wilde ein wichtiges Arzneimittel für die Verdauung sich darbiete. Andere wieder er- kennen in dem Sommerschälen nur die Fortsetzung der in der Noth des Winters erlernten Ernährungsweise. Das Wild schäle somit aus Angewöhnung auch im Sommer, wenn anderweite Aesung in hinreichendem Maasse vorhanden ist. Fichte und W eisstanne sind der Gefahr des Schälens am längsten ausgesetzt, weil ihre Rinde in Brusthöhe lange Zeit glatt bleibt und erst in späterem Alter Borkebildung zeigt. Bei ihnen wiederholt sich desshalb auch oft nach mehrjährigen Zwischenräumen die Verwundung (Fig. 69) und kann man nicht selten Stämme finden, welche bis fünfmal in verschiedenen Alters - Stadien geschält wurden. Kiefer und Lärche sind nur in einem kurzen Zeiträume dem Schälen ausgesetzt, zumal die Kiefer, da frühzeitig Borkebildung bei ihnen eintritt. Bei der Kiefer werden nur die 3- bis 5jährigen Schafttheile geschält, vorher stört die Benadelung, später die Borke. Es ist desshalb ein Jungort nur wenige Jahre dem Schälen ausgesetzt, dann nämlich, wenn die 3- bis 5jährigen Stanim- theile in der Kopfhöhe des Rothwildes sich befinden. Der Schaden, welcher durch das Schälen veranlasst wird, ist verschieden nach Holzart, Jahreszeit und nach der Ausdehnung der Wunde. Die harzreiche Kiefer leidet sehr wenig, wenn nicht etwa die Schälung rings um den Stamm erfolgt, also zur Ringwunde wird. Die blossgelegten Holztheile vertrocknen und füllen sich mit Terpentin und Harz so reichlich an, dass dadurch weitere Zersetzung und Vertrocknen der inneren Theile verhindert wird. Dagegen schliesst sich die Wunde sehr schwer, da die frühzeitig eintretende Borkebil- dung das Verwachsen der Ueberwallungswülste verhindert. Die Fichte ist dagegen weit empfindlicher gegen das Schälen, nicht allein, weil dasselbe bei ihr erst in späterem Alter beginnt und weit grössere Wund- flächen entstehen, sondern vor allem desshalb, weil die Wunde nicht in dem Maasse verkient wie bei der Kiefer. Das Winterschälen ist weniger nachtheilig als das Sommerschälen, weil einestheils die Verwundung weniger gross zu sein pflegt, weil ferner bis zu der Zeit, wo höhere Wärmegrade die Entstehung der Wundfäule oder das Keimen parasitischer Pilze befördern, die Verharzung der Wundflache erfolgen kann. Dringen Parasiten ein, dann verbreitet sich die Zersetzung schnell nach allen Richtungen und hat die Zerstörung des Baumes zur Folge. Andernfalls beschränkt sich die Wundfäule darauf, den inneren Holzkörper zu bräunen, ohne dass die in den Jahren nach der Verwundung entstandenen Holztheile angegriffen würden. Bleibt die Wunde lange offen, dann kann die Wund- fäule sehr bedeutende Intensität erreichen, in der Regel erstreckt sie sich auf- Verwundungen. 147 X — — — ■ - v — > <.2 N £ wärts im Stamm nur wenige Meter, so dass bei dieser Art von „Rothfäule" der Stamm nach Entfernung einiger Scheitlängen gesund ist. Dass bei ein- tretendem Schneedruck an den Schälwundstellen die geringste Widerstandskraft sich findet, dort also am ehesten Bruch erfolgt, ist leicht erklärlich. Schäl wunden der Mäuse. Besonders die Waldmaus, Mus silvaticus, und die Feldmaus, Arvicola ar- valis schädigen die Laubholzschonungen durch Benagen der Rinde während des Winters. Insbesondere leiden Buchenschonungen oft in hohem Grade. Lässt man die beschädigten Pflanzen stehen, so entwickeln sich die meisten derselben im Frühjahre scheinbar völlig normal, da ja der Holzkörper noch die Saftleitung nach oben zu verrichten im Stande ist. Die in den Pflanzen enthal- tenen Reservestoffe werden oberhalb und unter der geringelten Stelle gelöst und zur Triebbildung verwendet. Im Laufe des Sommers trocknet der blossgelegte Holz- körper von aussen nach innen fortschreitend ab, es tritt auch noch Wundfäule hinzu und mit dem Verluste der Saftleitungsfähigkeit der beschädigten Stelle über dem Wurzel- stocke vertrocknet die Pflanze. Wenn man erst dann dieselbe über dem Boden ab- schneiden wollte, würde damit wenig ge- holfen sein, da ja die Reservestoffvorräthe der Wurzeln schon verbraucht worden sind und ein kräftiger Ausschlag nicht mehr eintritt. Wenn man dagegen vor Laubausbruch die Schonungen durchsuchen und alle beschädigten Pflanzen über dem Boden abschneiden lässt, dann erfolgt unter der Beihilfe der noch in den Wurzeln vorhandenen Reservestoffvorräthe ein kräftiger Ausschlag, der in kurzer Zeit den Schaden nahezu verschwinden lässt. Stärkere Pflanzen erhalten sich wohl mehrere Jahre am Leben und zeigen selbst Adventivwurzelbildung über der Ringwunde, wie an dem Fig. 70 dargestellten Exemplare, an welchem die Schälung nur einseitig stattgefunden hatte. 10* '© j£ 'S 'S 3 « fe 5 o ^ — cc w S O _;. jg ■ 03 T" ►* o ^3j r* % 'S 'S SK f*4 S 0) "" &« C/j — :;■■ r £**■ i ■ CD c ~J ai _c. £_ Cd o O B o j_- .CT ^o cd -=*: r3 — — ^ t4— -o cr> CO 3 co C» c T3 a CO c— CO co O a- >i rz O o Ou d> >> 4— o e c a_ OD C , ■ .£= cu E O -afl U_J c CD ■_ <~ CO O cn i» .. »-*-* Lu. 3 CO 3 CT> F — > U_ Z2 C o 'S =3 > 0- C_ •aß • — co CP _c j> CD f= > E 3 t: CD c_ £. 1 — CS -^^ t= to J-^ c- CT> F Ci_ a> CO irC o CM U-J «3} uo Li- cn ed Li_ CO 4— ' e n3 - *CC© n5 E-H ' I* oo r ■ "NA - ~> -O cc cr> cd TN -■ . ' -L • i' t - ^__^___ ^ CD <"\ (\ ' ) \ — ' — - 7. :; -," : ^^-- . i. -= - " \ . ül r > CO M CD 1/3 CO y F-i O O Pm v» -lag von Ju Rosollinia Taf.TIIl. V5">~_^ > : - - rcma . [axtiq del. Verlag y Jul Rosellinia Taf.ü. 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